章鱼会做梦吗？《自然》发现章鱼类似于人类睡眠阶段的神经活动

在睡觉时，许多脊椎动物群体在至少两个睡眠阶段之间交替：快速眼动和慢波睡眠，部分特征分别为唤醒样和同步大脑活动。研究人员描述了章鱼睡眠的两个阶段的神经和行为关联。章鱼是一种海洋无脊椎动物，大约在5.5亿年前从脊椎动物进化而来，并独立进化出了大大脑和复杂的行为。章鱼的“安静”睡眠会被大约60秒的明显身体动作和皮肤模式和纹理的快速变化有节奏地打断。研究表明，这些发作是由稳态调节的，快速可逆的，伴随着觉醒阈值的增加，代表着一个独特的“活跃”睡眠阶段。通过对活跃睡眠皮肤模式的计算分析，通过一组在章鱼身上保守的模式，揭示了不同的动力学，这与清醒时看到的非常相似。来自中央大脑的高密度电生理记录显示，活跃睡眠期间的局部场电位(LFP)活动与清醒时相似。不同大脑区域的LFP活动不同，在活跃睡眠期间，上额叶和垂直叶的活动最强，这些区域在解剖学上与学习和记忆功能相关。在安静睡眠时，这些区域相对安静，但产生的LFP振荡在频率和持续时间上类似于哺乳动物睡眠纺锤波。与脊椎动物的一系列相似之处表明，章鱼的两阶段睡眠的某些方面可能代表了复杂认知的集合特征。

脊椎动物快速眼动(REMs)和慢波睡眠的特征是一组核心的行为和电生理相关因素，以及提出的认知功能，同时显示出丰富的物种特异性特征。如果两阶段睡眠的功能是真正普遍的，那么人们可能会期望在具有复杂认知能力的动物中广泛发现两阶段睡眠的神经和行为关联。章鱼是大脑最大的无脊椎动物之一，表现出一系列复杂的行为，使它们成为测试两阶段睡眠的理想对象。据观察，睡眠中的头足类动物会经历节律性的身体抽搐发作和皮肤模式的快速变化，这是由对大量皮肤色素细胞(色素细胞)和其他特殊细胞类型的神经控制所介导。在章鱼身上，这被称为“活跃睡眠”(AS)，并伴有觉醒阈值的增加，这是睡眠的几个标准之一。研究人员在之前的工作基础上测试了章鱼是否有两个睡眠行为阶段。然后，通过开发新的行为记录和量化方法、光片成像和使用神经像素探针的LFP记录，检测了这些软体动物在睡眠和觉醒期间的神经活动和皮肤模式动力学。

在白天，夜行章鱼(Octopus laqueus)闭上眼睛，采取扁平的休息姿势和统一的白色皮肤模式，这是之前描述的章鱼安静睡眠(QS)的特征。大约每60分钟，这一行为会被一系列皮肤模式(图1a、b)带来的大约1分钟的快速转变打断，同时伴有明显的眼球和身体运动(图1c、d)以及呼吸频率和节律的增加(图1e、f和扩展数据图1a ~ c)。

章鱼两阶段睡眠的行为相关性

随后，研究人员使用多位点神经像素探针从头部固定章鱼的中枢大脑（食管上肿块）进行电生理记录的技术来检查章鱼睡眠期间的神经活动。

AS的神经相关性

QS的神经相关性

章鱼至少有两个睡眠阶段:“安静”(QS)和“活跃”(AS)。节律性AS发作是由稳态调节的，并对温度和光照操作具有稳当性，这表明一种积极维持的重要生物学现象。QS显示与学习和记忆相关的区域(额叶- vl系统)有12 - 18 hz的振荡，在频率和持续时间上类似于哺乳动物的睡眠纺锤波。然而，QS似乎不同于脊椎动物的慢波睡眠，显示没有低频振荡的大范围的大脑。在QS期间看到的短暂的色彩闪烁伴随着类似清醒的神经活动水平，尽管其振幅较低。这是否构成了短暂的觉醒、微觉醒状态、一种QS或一种独特的睡眠阶段尚不清楚。AS在伴随眼睛和身体抽搐的类似清醒的神经活动方面类似于脊椎动物的快速眼动睡眠。AS期间未观察到协调的姿势变化(例如伸手)，这可能表明存在某种程度的肌肉抑制。然而，由于缺乏解剖同源性，与脊椎动物快速眼动睡眠时发现的骨骼肌失弛缓相比较变得复杂。未来的工作将从机制上深入研究这些相似之处。

此外，在AS期间，章鱼通过一系列与清醒时看到的非常相似的皮肤模式快速转换。这通常发生在安全的章鱼窝里，因此不会向捕食者广播动物的位置。为什么章鱼会有这种明显的睡眠行为?一种可能性是它代表了皮肤模式控制的脱机细化阶段，类似于脊椎动物运动学习期间发生的过程。另一种可能性是，它反映了更广泛意义上作为觉醒体验基础的神经活动的重新激活，让人想起与记忆巩固相关的脊椎动物现象，如啮齿类动物海马的重放，以及哺乳动物REM睡眠期间头部方向系统的结构化活动。对AS功能的全面研究需要研究模式是否可以被操纵，以及更深入地了解清醒时皮肤模式表达的行为学背景。

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