科研丨西北大学: 饮食或宏量营养素的摄入是否会驱动肠道微生物群的结构和功能(国人佳作)

编译：微科盟如风

编辑：微科盟居居、江舜尧。

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导读

摄食行为的转变是动物适应环境变化的重要策略。已知动物饮食习惯的改变会导致肠道菌群结构的变化，但尚不确定肠道菌群的组成和功能的变化是否会对营养摄入或食物的变化做出反应。为了研究动物摄食策略如何影响营养物质的摄入，从而改变肠道菌群的组成和消化功能，本研究选择了一组野生灵长类动物进行研究。本研究量化了它们一年四季的饮食和宏量营养素摄入量，并通过16S rRNA高通量测序和宏基因组学分析了即时粪便样本。结果表明，导致肠道菌群季节性变化的主要原因是季节性饮食差异引起的宏量营养素变化。肠道微生物可以通过微生物代谢功能帮助补偿宿主摄入宏量营养素的不足。本研究有助于更深入地了解野生灵长类动物宿主-微生物变异的季节变化原因。

论文ID

原名：Does diet or macronutrients intake drive the structure and function of gut microbiota?

译名：饮食或宏量营养素的摄入是否会驱动肠道微生物群的结构和功能？

期刊：Frontiers in Microbiology

IF：6.064

发表时间：2023.2

通讯作者：郭松涛

通讯作者单位：西北大学生命科学学院

DOI号：10.3389/fmicb.2023.1126189

实验设计

结果

1季节性饮食

在本研究中，从目标组收集了4个月(春季25天，夏季24天，秋季24天，冬季23天)共96天的饲养数据。据观察，野生金丝猴食用的天然食物包括16科24种植物。据观察，包括树皮、种子、芽、早午餐、叶子和茎在内的六种植物被食用。野生金丝猴全年对各类食物的消耗比例分别为树皮33.43%、种子3.09%、芽1.33%、早午餐3.25%、茎0.17%、叶58.72%。然而，四个季节植物的消费量存在巨大差异。草本茎仅在春季少量采取。种子主要在春、秋季采取。叶子全年都被采取。秋冬季节树叶稀少，尤其是冬季，芽、树皮和早午餐是它们的主要食物(补充图S2A)。

此外，采食的植物种类也存在季节差异，春季主要采食中华石楠(Photinia beauverdiana)、大卫槭(Acer davidii)、日本四照花(Dendrobenthamia japonica)、大果榆(Ulmus macrocarpa)、槲栎(Quercus aliena)、色木槭(Acer mono Maxim)和忍冬(Lonicera japonica)；夏季主要采食微毛樱桃(Cerasus clarofolia)、臭椿(Ailanthus altissima)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、绣球绣线菊(Spiraea blumei)；秋季主要采食针刺悬钩子(Rubus pungens)、落花生(Arachis hypogaea)、蒙古栎(Quercus mongolica)、白皮松(Pinus bungeana)、刚毛忍冬(Lonicera hispida)、千金榆(Carpinus cordata)；冬季主要采食木姜子(Litsea pungens)、匙叶栎(Quercus dolicholepis)、秦岭箭竹(Fargesia qinlingensis)、灯台树(Bothrocaryum controversum)、活血丹(Glechoma longituba)、荔枝(Litchi chinensis)、裸花紫珠(Callicarpa nudiflora)(补充图S2B)。对24种植物和6种植物的食物量季节百分比数据进行主成分分析(PCA)表明，金丝猴在任意两个季节之间所消耗的植物种类都存在显著差异(PERMANOVA, p<0.05，表1)。此外，除春夏外，其他两个季节之间所消耗的植物种类也存在显著差异(PERMANOVA, p<0.05，表2)。

表1 野生金丝猴食用植物种类的食物质量季节差异统计分析(PERMANOVA)。

表2 野生金丝猴食用植物的食物质量季节性差异统计分析(PERMANOVA)。

2营养特性

从24种植物中采集了55种食物，并对其营养特性进行了评估。

结果表明：

春季食物摄入量可提供有效蛋白质25.93±11.04 kJ/MBM(M±SE)、脂肪(22.41±10.55 KJ/MBM)、碳水化合物(245.83±106.47 kJ/MBM)；夏季食物摄入量提供有效蛋白质43.80±9.72 kJ/MBM、脂肪36.88 ± 9.21 kJ/MBM和碳水化合物411.19 ± 96.55 kJ/MBM；秋季食物摄入量提供有效蛋白质39.83±22.26 kJ/MBM、脂肪37.17 kJ/MBM和碳水化合物394.68 ± 219.21 kJ/MBM；冬季食物摄入提供有效蛋白质28.17±10.56 kJ/MBM、脂肪24.76 ± 9.68 kJ/MBM和碳水化合物278.15 ± 100.48 kJ/MBM。对四个季节食物提供的有效蛋白质、碳水化合物和脂肪进行统计分析，发现它们在春季组与夏季组和夏季组与冬季组之间均存在显著差异，并且脂肪在春季组与秋季组之间也存在差异(图1)。

本研究还将宏量营养素的来源分为天然食物和人工食物。对于天然食物，有效蛋白质提供的能量按夏、冬、秋、春季的顺序递减，而碳水化合物和脂肪提供的能量则按春、夏、秋、冬的顺序递增。对于人工食物，有效蛋白质、碳水化合物和脂肪在全年呈现出统一的季节性模式，能量值从夏季到秋季到冬季再到春季呈下降趋势(补充图S3)。

图1 四个季节宏量营养素的比较(测量了宏量营养素提供的代谢体质量能量(KJ/MBM)。

(A)有效蛋白质摄入量的比较。

(B)碳水化合物摄入量的比较。

(C)脂肪摄入量的比较。 ** p< 0.01；***p< 0.001 (Kruskal-Wallis检验)。

3微生物组成

粪便样本16S rRNA基因测序结果显示，观察到的物种和反映物种丰富度和多样性的两个α多样性指数(分别为Chao1指数和Shannon指数)均呈春、冬、秋、夏依次递减的趋势。即金丝猴肠道菌群丰富度和群落多样性在所有季节以春季最高，夏季最低。Chao1指数在春季与夏季、夏季与秋季、夏季与冬季、秋季与冬季之间存在显著差异(Kruskal-Wallis检验，p<0.05，图2A)，而Shannon指数仅在春季与夏季之间存在显著差异(Kruskal-Wallis检验， p<0.05，图2B)。基于加权UniFrac距离(图3A)和未加权UniFrac距离(图3B)的OTUs主坐标分析(PCoA)显示，不同季节组之间沿第一主成分和第二主成分存在差异。相似性分析(ANOSM)表明，各组的p值均小于0.05，说明四季间肠道菌群存在显著差异。

图2 肠道菌群的Alpha多样性。

Chao1指数在季节间波动显著(A)，而Shannon指数仅在春季和夏季发生变化，其余时间基本稳定(B)。 ** p < 0.01；***p < 0.001(Kruskal-Wallis检验)。

图3 基于各季节间加权

UniFrac 距离 (A) 和非加权 UniFrac 距离 (B) 的主坐标分析显示，各季节肠道微生物组成结构存在显著差异。

为了进一步研究肠道菌群的季节性差异，我们对物种组成进行了分析。16S rRNA测序的物种注释表明，大多数OTU可以被分类到门(96%)和目(92%)水平，但在属(38%)水平上的归类明显减少。共注释了38个门，其中可识别的前10个优势门为厚壁菌门、拟杆菌门、变形菌门、Spirochaetes、Tenericutes、疣微菌门、Planctomycetes、Epsilonbacteraeota、Fibrobacteres和Euryarchaeota，占总丰度比的99%。这些细菌构成了金丝猴的核心肠道菌群。从不同季节考虑时，它们的丰度显示出季节性差异，与其他季节相比，厚壁菌门和Euryarchaeota在春季最丰富，而春季变形菌门的丰度最低(图4A)。厚壁菌门与拟杆菌门的比值(F/B)在春季最高，在秋季最低，表明肠道菌群的能量吸收能力存在季节性变化(补充图S4)。 

共注释了140个目。可识别的优势菌群为Clostridiales、Bacteroidales、Aeromonadales、methanobacterales、Mollicutes_RF39、Spirochaetales、Verrucomicrobiales、Pirellulales、Erysipelotrichales和Selenomonadales(图4B)。值得注意的是，春季Aeromonadales的丰度明显低于其他季节。与此同时，与甲烷生产有关的甲烷杆菌(Methanobacteriales)在春季和夏季的丰度远高于秋季和冬季。它们在春季的丰度特别高。宏基因组分析显示，在门和目水平上具有高丰度的几个细菌分类群与16S rRNA研究一致(图4C,D)。

在属水平上，共注释了352个类群，前100个属占总丰度的近99.9%。对这100个属的研究发现，金丝猴肠道微生物大多与反刍动物的后肠发酵有关。这些属包括可以降解复杂多糖的属，例如Methanobrevibacter、Methanosphaera、prevotella_7、Roseburia、Ruminococcaceae_UGG-014、Treponema_2、Clostridium，可以高效产氢的属，例如Christensenellaceae_R-7_group，以及在脂质代谢中发挥作用的属，例如[Eubacterium]_coprostanoligenes_group、Blautia、Dorea、lactobacillus、Dialister和Phascolarctobacterium(图4E)。

图 4 优势菌群的季节性差异。

基于 16S rRNA 基因库的四个季节优势门 (A) 和优势目 (B) 的相对丰度。优势菌在门 (C) 和目 (D) 水平的宏基因组注释。属水平的比例热图 (E) ，颜色越深，该属在该季节出现的比例高于其他季节。

4肠道菌群的基因功能预测

使用宏基因组数据进行KEGG注释，以探索金丝猴肠道菌群的主要功能。根据基于KEGG数据库的功能预测，我们确定了395条代谢通路。在这些通路中，肠道微生物主要参与核苷酸代谢、碳水化合物代谢、聚糖代谢和生物合成、氨基酸代谢、能量代谢、脂质代谢、萜类和聚酮化合物代谢以及辅因子和维生素代谢。此外，一些关于宏量营养素的注释功能显示出相对较高的丰度，如糖酵解/糖异生、丙酮酸代谢、淀粉和蔗糖代谢、碳水化合物代谢中的磷酸戊糖途径，以及脂质代谢中的甘油磷脂代谢、甘油脂代谢和脂肪酸合成。

跨季节的KEGG富集分析表明，春与夏、春与秋、春与冬、夏与秋、夏与冬、秋与冬组差异表达基因分别有288、210、237、98、71、78个，在20、21、20、17、16、14条KEGG通路中富集。这些差异表达基因的季节性功能变化可以在从代谢、有机系统和环境信息处理方面等方面表现出来。具体而言，在所有季节组中，富集的通路相似。这些途径包括铁载体组非核糖体多肽(ko01053)的生物合成；蛋白质消化吸收(ko04974)；类黄酮生物合成(ko00941)；芪类、二芳基庚烷类和姜辣素生物合成(ko00945)；心肌收缩(ko04260)，苯丙素生物合成(ko00940)；花生四烯酸代谢(ko00590)；阿特拉津降解(ko00791)；黄酮和黄酮醇生物合成(ko00944)；亚油酸代谢(ko00591)、脂肪酸延伸(ko00062)；α-亚麻酸代谢(ko00592)；胆汁分泌(ko04976)(图5)。

图5 通过分析宏量营养素摄入显著差异组的KEGG注释来预测肠道微生物功能，包括春季与夏季组(A)、秋季与春季组(B)、春季与冬季组(C)、秋季与夏季组(D)、夏季与冬季组(E)、秋季与冬季组(F)。

5肠道菌群与食物类型之间的相关性

基于金丝猴天然食物种类和肠道菌群的显著季节差异，我们对四个季节的食物种类和OTUs进行了相关性分析。结果表明，日本四照花和玉米在春季与肠道菌群相关(Mantel检验，p<0.05，图6A)，裸花紫珠在夏季与肠道菌群相关(Mantel检验，p<0.05，图6B)。在秋冬季，食物类型与肠道菌群之间没有相关性(图6C，D)。

图6 春季(A)、夏季(B)、秋季(C)、冬季(D)食物组与肠道微生物的相关性热图。颜色越深，表示r值越接近1；线越粗表示食物组与肠道微生物之间的r值越高。线段的颜色表示食物组与肠道微生物之间的p值(蓝色表示p值<0.05，灰色表示p值>0.05)。

6基于WGCNA的hub OTUs

本研究使用3,638个OTU进行加权基因共表达网络分析(WGCNA)。选取每个季节中存在过半数以上样本的OTU，一步构建网络。网络类型设置为sign，软阈值参数设置为10，最小模块大小为30，模块检测灵敏度DeepSplit为3。相关性高于0.75的模块会被合并(补充图S6)。聚类结果显示，共有814个OTUs被解析为5个不同的模块。灰色模块为未分类模块。计算了模块特征值与性状之间的相关性。模块-性状关系热图展示了模块特征值与性状之间的相关系数。绿色模块表示OTUs与三种宏量营养素(脂肪、碳水化合物和有效蛋白质)同时显著相关，蓝色模块表示与脂肪显著相关(p<0.05，图7A)。  

选择WGCNA中中介中心性值在前10%的OTU，在Cytoscape中构建网络图。结果显示，绿色模块所占比例最大，具有更丰富的网络关系(图7B)。因此，选择绿色和蓝色模块进行hub基因分析。计算了Module membership (MM)与基因显著性(GS)和营养特性之间的相关性。结果发现，这些模块的MM和GS之间的关系相对较强，特别是绿色模块(r>0.4，p<0.05，补充图S7)。我们还确定了绿色模块中与脂肪、碳水化合物和有效蛋白质相关的22个候选hub OTUs，以及蓝色模块中与脂肪相关的9个候选hub OTUs(阈值分别为MM>0.6和GS< 0.1)。据此构建网络图(图7C,D)，发现绿色模块中的OTU_472、OTU_2009、OTU_226、OTU_81、OTU_67和OTU_349以及蓝色模块中的OTU_44是最重要的hub OTUs。它们分别隶属于瘤胃球菌科(Ruminococcaceae，OTU_472和OTU_81)、梭菌目毛螺菌科(Lachnospiraceae, OTU_2009、OTU_226和OTU_349)和拟杆菌目Muribaculaceae(OTU_67)、Prevotellaceae(OTU_44)。

图7 基于WGCNA的关键模块和hub OTUs的识别。

(A)模块特征值与金丝猴性状的相关性。颜色的深度对应于各模块的相关深度和p值。

(B) hub OTUs网络图。每个节点表示中介中心性值在前10%的OTUs，其颜色表示对应的模块，每个节点的大小表示中介中心性值，每条线的粗细表示节点间的权重值(OTUs)。

(C)绿色模块中与三种不同营养物质(脂肪、蛋白质和碳水化合物)相关的22个候选hub OTUs的全加权网络。

(D)蓝色模块中与脂肪相关的9个候选hub OTUs的全加权网络。      

讨论

结果表明，野生金丝猴在食物种类和食物中宏量营养素的摄取量上存在显著的季节性差异。然而，季节性摄食策略并不能完全解释它们肠道菌群的组成和波动。相反，碳水化合物、脂肪和有效蛋白质的变化与肠道菌群的变化呈现相似的趋势。本研究结果表明，影响野生金丝猴肠道菌群组成和功能的关键因素是宏量营养素的摄入量，而不是食物类型。这与以往研究认为野生哺乳动物肠道菌群多样性是饮食习惯或食物类型季节性变化的结果的观点不同。

1营养素对肠道微生物组成的影响

以往的研究表明，哺乳动物肠道菌群组成和功能的季节性变化可能与宿主饮食的季节性变化有关。一项针对野生岩羊(Pseudois nayaur)的研究发现，动物肠道菌群组成的变化是由于饮食习惯的季节性变化所致。与食叶季节相比，大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)的肠道微生物会在食笋季节产生更多的单链脂肪酸。对于野生狮尾狒(Theropithecus gelada)来说，雨季的肠道微生物主要是专门消化草的纤维素分解菌或发酵细菌，而在干旱时期，肠道主要由分解地下植物部分淀粉的细菌组成。 同时，许多研究也表明肠道菌群的群落结构和功能受宿主消耗的宏量营养素的影响。在人类肠道中，当饮食中富含蛋白质和脂肪时，拟杆菌将成为优势微生物，而普雷沃氏菌则是富含碳水化合物饮食的核心微生物。营养摄入的变化也被发现会导致圈养哺乳动物肠道微生物组成的变化。例如，高脂肪饮食和高胆固醇摄入会导致小鼠肠道微生态失调和微生物色氨酸代谢下调。在饲料中增加不同类型的碳水化合物可能会导致猪肠道微生物丰度发生变化。狗和猫体内的肠道微生物通过分解宿主消化酶无法消化的营养物质来调节它们的生长、繁殖和体内平衡。 本研究对肠道菌群组成的分析表明，α-多样性和β-多样性在不同季节都表现出丰富度和多样性的差异。各季节厚壁菌门均为优势门，其次为拟杆菌门和变形菌门。结果还表明，厚壁菌门可以与其他肠道微生物相互作用，影响营养物质的吸收。

之前的研究表明，高比例的厚壁菌门意味着宿主能够从食物中获得更多的能量。当代谢紊乱产生扰乱肠道微生物稳定性的生态失调时，通常伴随着变形菌门菌群的增加。在本研究中，金丝猴在春季的营养摄入最少，肠道菌群中厚壁菌门丰度较高，变形菌门的丰度较低。这反映出宿主肠道菌群在春季更加稳定，宿主可以从低营养摄入中吸收更多能量以维持生命活动。基于上述门水平上的发现，我们推测这些肠道微生物的大量繁殖是为了补偿春季营养摄入的不足，通过微生物的作用来最大化能量利用。

在目水平上，春季样品中Methanobacteriales增加，Aeromonadales减少。产甲烷菌可减少肠道气体积累，维持后肠的厌氧环境，促进多糖代谢，提高能量利用效率。本研究还发现，春季Aeromonadales的丰度远低于其他季节，而Aeromonadales丰度的增加已被证实是肠道炎症的原因。Aeromonadales相关脂多糖破坏肠道粘膜屏障，引起肠道通透性增加，从而引起炎症。 在属水平上，春季蛋白质、脂肪和碳水化合物的消耗量最低，Methanosphaera、Methanobrevibacter、Shuttleworthia、Ruminococcaceae_UCG-014、Treponema_2、Ruminiclostridium和Ruminococcaceae_NK4A214_group的数量有所增加。产甲烷细菌Methanosphaera、Methanobrevibacter和Shuttleworthia可以将氢和甲酸盐转化为甲烷。当与高效产氢细菌(如Christensenellaceae_R-7_group)同时富集时，它们能够协同工作，提高淀粉和其他多糖的肠道发酵效率。大量的产甲烷细菌可以增加从食物中获得的热量，增强营养物质的吸收和利用。

它们还能促进其他发酵细菌产生短链脂肪酸，并刺激脂肪的产生。Ruminococcaceae_UCG-014可以产生丁酸盐，这是结肠细胞的重要能量来源。同时，它们可以通过不同的机制增加短链脂肪酸，影响宿主的食欲和饱腹感，延缓胃排空，从而延缓能量吸收。Ruminiclostridium与盲肠乙酸含量呈正相关，为宿主提供更多能量。在高碳水化合物和高脂肪饮食的秋季，普雷沃氏菌、Phascolarctobacterium和乳杆菌是优势菌属。普雷沃氏菌能够分解非纤维素多糖和果胶。Phascolarctobacterium和Lactobacillus都是可以分解脂肪的益生菌。虽然本研究的结果表明，春季到秋季肠道菌群的变化不是由于饮食结构的变化。然而，有多种多糖和脂肪可以在秋季被潜在地利用。因此，作者认为营养摄入的差异可能是影响动物生长发育过程中肠道微生物群落组成的重要因素。

2营养素对肠道微生物功能的影响

基于KEGG数据库的基因功能预测分析表明，野生金丝猴肠道菌群主要参与脂质、碳水化合物、蛋白质、氨基酸等次级代谢产物的代谢和合成。应该指出的是，本研究中宏基因组中的大多数功能基因似乎都与碳水化合物代谢有关，但这些途径并未在任何季节分组中得到富集。这一结果可能是由于我们全年给猴子喂等量的玉米，使它们由大量碳水化合物提供的能量维持在一个相对恒定的水平。因此，肠道微生物对碳水化合物的降解也有稳定的反应。 宏量营养素在春季和夏季组之间以及夏季和冬季组之间存在显著差异。此外，春季和秋季组的脂肪摄入量也存在显著差异。本研究发现，夏季与冬季组、春季与夏季组和春季与秋季组之间分别有71、228和210个差异表达基因，在16、20和21条KEGG通路中显著富集。这些通路中有6条对于响应营养摄入的变化很重要，包括蛋白质消化和吸收(ko04974)、脂肪酸延伸(ko00062)、花生四烯酸代谢(ko00590)、亚油酸代谢(ko00591)、α-亚麻酸代谢(ko00592)和胆汁分泌(ko04976)(图6)。

事实上，有研究报告称，这些通路在宿主的生理活动中发挥着重要作用。例如，胆汁酸是一种具有很强表面活性的两亲性分子，可以将脂肪乳化成乳糜微粒，增加脂肪酶与脂肪的接触面积，促进脂肪消化，减少自体脂肪分解代谢。α-亚麻酸、亚油酸和花生四烯酸是动物体内无法合成而必须从食物中获取的必需脂肪酸。这些结果表明，这些途径的季节性差异可能主要是由于营养摄入的差异。 值得注意的是，在营养摄入量存在显著差异的季节组中，除了与宏量营养素代谢相关的途径外，我们还观察到多种次级代谢物生物合成途径的富集，如苯丙素生物合成、黄酮和黄酮醇生物合成、类黄酮生物合成等。作为肠道微生物的信号，基于饮食的微生物代谢产物或小分子是影响宿主生理过程的关键介质。它们可以激活或抑制内源性信号通路，或充当宿主细胞的营养来源。苯丙烷的生物合成始于莽草酸途径，该途径最初通过糖酵解和磷酸戊糖途径的联合作用分解葡萄糖。黄酮、黄酮醇和类黄酮代谢物均作为苯丙烷生物合成途径中的中间体出现。此外，合成白藜芦醇(芪类)、二芳基庚烷和姜辣素的关键酶也是苯丙烷途径的中心节点。因此，这些途径的富集可能与肠道微生物对宿主摄入的碳水化合物的再利用有关。

这意味着在食物丰富的季节，宏量营养素的摄入量超过了消化率。宏量营养素逃避初级消化，成为微生物代谢的底物，产生发酵副产物，影响宿主生理健康。 WGCNA分析结果表明，绿色模块与脂肪、蛋白质、碳水化合物的相关性最高，网络关系也最复杂。hub OTUs的22个候选成员中有20个属于梭菌目，2个属于拟杆菌目。共注释了5个科，即Ruminococcaceae、Lachnospiraceae、Muribaculaceae、Peptococcaceae和family XIII。其中，Ruminococcaceae的候选成员(OTU_472、OTU_81、OTU_339、OTU_570和OTU_598)的丰度与天然食物中碳水化合物提供的能量表现出一致的季节间变化趋势，说明这些OTUs在春季碳水化合物摄入量最低时丰度也最低。以往的研究证明，Ruminococcaceae能降解多种多糖和膳食纤维。它们也是短链脂肪酸(SCFAs)的生产者。我们关于营养素和肠道微生物之间关系的假设与这些发现一致。OTU_472、OTU_2009、OTU_226、OTU_81、OTU_67和OTU_349随着营养素摄入量的变化波动最大。这6个hub OTUs分属于Ruminococcaceae、Lachnospiraceae和Muribaculaceae。它们处于绿色模块的核心，在很大程度上影响着绿色模块共现细菌类群网络的结构。这可以作为评估金丝猴肠道营养吸收的重要指标。

3宿主适应的进化

根据当前的结果，宏量营养素是造成金丝猴肠道菌群变化的原因，我们认为这是金丝猴生存和增强健康的重要机制。这可以从研究中注释的大量肠道微生物和代谢途径中推断出来。在本研究中，金丝猴的肠道菌群被注释为38门、140目、352属和395条代谢途径。我们参考之前的研究发现，与小熊猫(Ailurus fulgens)、树袋熊(Phascolarctos cinereus)、东北虎(Panthera tigris altaica)和马麝(Moschus chrysogaster)等相对同质或特定食物饮食的哺乳动物相比，金丝猴具有更多种类的肠道微生物和代谢途径。由于测序深度的原因，这是不太可能的，因为每个细菌群落的Good覆盖率为97%。金丝猴依靠菌群功能从食物中获取足够的营养，以应对恶劣的生活条件和多变的食物类型。作者推断，在与宿主共同进化的过程中，金丝猴肠道菌群逐渐变得更加多样化和复杂，以稳定宿主在季节性饮食变化下的营养摄入。肠道菌群帮助宿主适应更广泛的饮食，使宿主能够消化多种食物类型，并获得足够的营养以满足其生存需要。    

结论

金丝猴摄食量和营养素摄入量存在明显的季节性差异，三种宏量营养素摄入量均呈夏秋季高、春冬季低的一致趋势。研究发现季节性饮食差异导致的宏量营养素变化是肠道菌群季节性变化的主要原因。特别是，厚壁菌门、拟杆菌门和变形菌门在所有样品中都显著占优势，但厚壁菌门与拟杆菌门的比例在春季相应最高。优势菌属也表现出相同的季节性趋势：产甲烷菌和瘤胃球菌在养分摄入量最低的春季促进养分摄入效率增加。在秋季高碳水化合物和高脂肪饮食时，消化复合多糖的普雷沃氏菌具有较高的丰度。这些结果表明，肠道微生物通过微生物代谢功能帮助宿主弥补宏量营养素摄入不足。

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