短讯丨ISME J: 跨生物群抗生素耐药性在数百万年的土壤发育后逐渐衰减

编译：微科盟xlin_w，编辑：微科盟居居、江舜尧。

微科盟原创微文，欢迎转发转载，转载须注明来源《微生态》公众号。

导读   土壤拥有地球上最多样化的自然进化抗生素抗性基因(ARGs)，这些ARGs对人类健康和生态系统功能具有影响。目前尚不清楚ARGs是如何随着土壤在数百年乃至数千年的发展而进化的(即成壤作用)，这给在不断变化的环境条件下预测ARGs的动态带来了不确定性。在此，研究人员通过分析16个在全球分布的土壤年代序列，时间跨度从数百年到数千年，跨越了广泛的生态系统类型和基质年龄范围，研究了土壤耐药基因组的变化。研究人员发现，就像在非常古老的年代序列中观察到的那样，ARGs的丰度和多样性只有在数百万年的土壤发育后才会下降。此外，研究数据显示，随着土壤发育，土壤有机碳含量和微生物生物量的增加与土壤ARGs的丰度和多样性呈负相关。这项研究揭示了土壤ARGs在成壤过程中的自然动态变化，并表明这种生态模式是可预测的，这有助于研究者对陆地环境中ARGs的环境驱动因素的理解。    

论文ID

原名：Cross-biome antibiotic resistance decays after millions of years of soil development

译名：跨生物群抗生素耐药性在数百万年的土壤发育后逐渐衰减

期刊：The ISME Journal

IF：11.217

发表时间：2022.3

通讯作者：Hang-Wei Hu，Manuel Delgado-Baquerizo

通讯作者单位：澳大利亚墨尔本大学；西班牙塞维利亚自然资源和农业生物研究所(IRNAS)

DOI号：10.1038/s41396-022-01225-8

主要内容

土壤包含抗生素耐药性古老的进化起源，并被认为是ARGs和抗生素耐药细菌(ARB)的主要储库。细菌可以通过自然选择下的突变或水平基因转移获得ARGs而产生抗生素耐药性，这是细菌抵御抗生素负面影响的常用策略。一些土壤细菌(如链霉菌)产生抗生素，使其具有在资源竞争中胜过其他土壤微生物的进化优势，并且必须被抗生素耐药性机制的存在所抑制。与土壤抗生素耐药性的长期动态相关的主要未知因素仍然存在，研究者对抗生素耐药性在土壤形成过程中(成壤)如何以及为何发生变化缺乏概念上的理解。提高对土壤ARGs如何随着土壤发育(从数百年到数千年)而演变的理解，有助于了解例如微生物竞争等重要的生态机制，这些机制可以影响全球陆地生物多样性和生态系统服务功能。 土壤年代序列 和相关的时空替换被提出作为研究土壤元素、植物演替和生态系统过程的长期动态的模型系统。随着土壤从数十万年到数百万年的发展，植被发展和有机碳积累。这些积聚条件支持大量的微生物和更高的微生物生物量载量。利用这一系统模型，研究者提出较新的土壤可能比较老的土壤支持更高丰度的ARGs，因为微生物对资源的竞争预期在资源较低时更显著。大多数抗生素耐药机制与适应成本相关，适应成本通常表现为细菌生长速率降低。研究者预测，随着土壤的发展和资源可用性的增加，微生物的竞争将得到缓解，因此，对ARGs的需求可能会减少。 为了验证这一假设，研究人员对来自全球87个地点的435个复合土壤样品进行了调查，其中包括16个土壤年代序列。这些土壤年代序列包括从数百年到数千年和数百万年的土壤(图S1和表S1)，包括广泛的生态系统类型(草原、灌丛、森林和农田)、土壤年代序列的来源(火山、沉积、沙丘和冰川)、气候条件(热带、温带、大陆、极地和干旱)。研究人员研究了全球生物群落土壤形成过程中土壤耐药基因组的变化，并确定了调节土壤抗生素耐药性的因素，该因素是一种与竞争相关的微生物特性。研究人员使用高通量定量PCR (HT-qPCR)对编码人类、动物和农业环境中常用的所有主要已知抗生素耐药性的285个ARGs的多样性(Shannon指数)和丰度进行了表征(表S2)。虽然这种基于PCR的方法受引物设计和选择的限制，并且有可能会遗漏新的ARGs，但该方法在之前已经得到验证，比传统的qPCR方法更加全面，而传统qPCR靶向的ARGs相对较少。通过磷脂脂肪酸分析估算土壤细菌和真菌丰度，并评估土壤养分有效性和化学计量学(见补充方法)。使用这种方法，研究人员获得了93%土壤样本(即435个样本中的403个)的高质量数据。 土壤细菌、真菌和原生生物多样性与成壤作用相关的变化有相对充分的记录。然而，随着生态系统的老化，土壤耐药基因组的变化却鲜为人知。研究人员的分析表明，年轻(即几千年；五个位点)和中期(即几十万年；四个位点)的年代序列支持耐药基因组发展的对比模式。总体而言，超过50%的年代序列分别支持年轻和中期年代序列中ARGs丰度和多样性的增加和减少(图1A)。之前的研究主要针对相对年轻的土壤，发现土壤ARGs的变化呈单峰型，在早期(0-8年)呈增加趋势，后期(17-50年)变化不显著。然而，研究人员的研究包含了一个非常不同的时间尺度。在较年轻的年代序列中，ARGs的丰度和多样性的增加可能与在土壤发育不良的生态系统中对土壤资源竞争的加剧有关。然而，在非常古老的土壤年代序列中(即经过数百万年的土壤发育；7个位点)，研究人员发现大多数土壤年代序列中ARGs的丰度和多样性与年代序列阶段呈负相关(图1A)。当研究最丰富的ARGs类型(即氨基糖苷类、β-内酰胺类和多药；图S2和S3)时，也发现了类似的结果。普通最小二乘(OLS)模型进一步表明，当考虑所有土壤年代序列时，ARGs的丰度(p = 0.002)和多样性(p = 0.005)均与土壤年龄呈显著负相关(图1B)。此外，ARGs的组成(NMDS1)和土壤年龄(p = 0.002)也存在类似的模式(图S4)。

图1 成壤过程中ARGs丰度和多样性的变化。

A 16个在全球分布的土壤年代序列的年代序列阶段与土壤ARG丰度和多样性之间的关系。B 所有土壤年代序列中土壤年龄与ARG丰度和多样性之间的关系。年代序列阶段是指一组具有相似属性的土壤地点；更高的数字代表更古老的阶段。 研究结果表明，土壤年龄对成壤过程中耐药基因组的形成起着关键作用。为了更好地理解土壤年龄如何驱动土壤耐药基因组，研究人员使用结构方程模型来生成一个系统级和全局级的土壤年龄与ARGs多样性和丰度之间的关系(图2A)。优化后的模型表明，土壤总有机碳(TOC)和微生物生物量的增加与土壤ARGs的多样性和丰度均呈显著负相关。OLS模型进一步表明，土壤TOC与微生物生物量之间存在显著正相关关系。以往的研究表明，土壤养分有效性(包括TOC)是微生物生长和群落组成的主要决定因素。研究人员的结果进一步表明，在土壤发育过程中，土壤TOC含量和微生物生物量是土壤抗生素耐药性的最重要控制因素(图2B和S5)。研究人员的数据暗示了经过数百万年的生态系统发展，随着土壤资源变得更加丰富，微生物竞争减少，对大量ARGs的需求减少，因此，减少了土壤中ARGs的丰度和多样性。

图2 成壤过程中ARGs丰度和多样性的驱动因素。

A 结构方程模型显示土壤性质变化对ARGs丰度和丰富度的直接和间接影响。χ2=1.83 (p=0.40)，自由度(df)=2，近似误差均方根(RMSEA)=0.00。拟合优度指数(GFI)= 0.998。*p < 0.05， **p < 0.01， ***p < 0.001。R2表示被解释的方差比例。B 土壤ARGs丰度和多样性、总有机碳和微生物生物量之间的关系。 综上所述，研究人员的研究结果表明，在全球范围内，土壤中ARGs的丰度和多样性在成壤过程中不断衰减。结果进一步显示，土壤TOC和微生物生物量的变化是土壤耐药基因组的最重要预测因子。这些成果为土壤成壤过程中土壤耐药基因组的自然史提供了新的见解，对于预测环境变化下抗生素耐药性的演变和传播以及管理现有和未来的抗生素资源至关重要。

打赏