线粒体是细胞的内共生生物体？

01线粒体竟然有这么多种？

线粒体在真核生物群中广泛存在，是 为细胞生命活动提供能量 的主要车间。 但其实每个车间生产能量的方式并不统一，它们有着不同的员工种类、员工数量和车间效率 （图1） ，根据该车间是否生产目标产品ATP以及如何生产ATP，又可作进一步分类： 第一种是 典型的线粒体 ，它在丙酮酸分解和ATP合成过程中消耗氧气，产生水和二氧化碳，是我们最为熟悉的一种。在线粒体内膜的Krebs循环 （即三羧酸循环） 和电子传递链的帮助下，每摩尔葡萄糖可产生约36 mol ATP。 第二种是 厌氧线粒体 ，许多无脊椎动物的线粒体可以在其生命周期的较长阶段不使用氧气，又能使细胞从每摩尔葡萄糖中获得大约5 mol ATP。代谢终产物一般是二氧化碳、乙酸酯、丙酸和琥珀酸。 第三种是 单细胞真核生物 (原生生物) 的线粒体 ，也叫 氢化酶体 （hydrogenosome） ，由于完全缺乏电子传递链，仅通过简单的发酵从丙酮酸分解中合成ATP，细胞只能从每摩尔葡萄糖获得约4 mol ATP。代谢最终产物主要为分子氢。 第四种是 真核生物具有的小且不明显的线粒体 ，被称为 有丝分裂体 ，完全不参与ATP的合成。这些真核生物通常利用氢化酶体中的酶，在胞浆中合成ATP，每摩尔葡萄糖会产生2-4 mol ATP，代谢终产物是二氧化碳、醋酸酯和乙醇。 通过几十年对“能量大工厂”的研究，这些不同种类的“生产车间”逐渐被发现和认识，但直到20世纪90年代，人们还普遍认为一些厌氧真核生物完全没有线粒体。随着探索不断深入，线粒体的存在的普遍性得以证明，给人们对探索线粒体起源之谜带来了新的思考。

Figure 1. Energy metabolic functions of mitochondria of aerobic and anaerobic eukaryotes.

真核生物线粒体中有氧和无氧能量代谢酶的分布

02线粒体究竟从何而来？       

关于线粒体的起源，目前主要有两种声音。 传统观点认为 ，线粒体内共生体是一种需氧生物，厌氧真核宿主吞噬了线粒体，就可以让它们帮自己处理掉讨厌的氧气了 （图2） 。但该理论一是假设了真核宿主，因此不能直接用来解释线粒体存在的普遍性；二是关于消耗氧气去除毒害的说法需要进一步完善，因为对厌氧菌有毒的氧是活性氧 (reactive oxygen species , ROS) ，而在真核生物中O2与电子传递链的相互作用，会在线粒体中产生ROS。这样来看，线粒体并没有解决ROS问题，反而制造了ROS问题，传统观点不能解释那些厌氧线粒体的存在。 

Figure 2. A schematic view of the ox-tox hypothesis for the origin of aerobic respiration in eukaryotes.  

真核生物有氧呼吸起源的解毒氧气假说示意图。

真核宿主获取线粒体是为了在两个阶段建立共生关系。第一阶段，共生体通过消耗氧气来为宿主细胞解毒。第二阶段，宿主细胞通过线粒体获取ATP。虚线箭头表示能量和基因的转移(第一阶段)和核基因组中新基因的进化(第二阶段活) 。获得线粒体的宿主是一种古细菌。共生后，内共生体产生H2可以作为原细菌宿主的能量和电子来源。这种理论中，真核生物被认为是与线粒体共生获得的，所以直接解释了线粒体普遍存在的原因，线粒体的各种有氧和无氧能量形式也都可被看作是遗传了它的祖先。 

Figure 3. A schematic view of the hydrogen hypothesis for the origin of aerobic respiration in eukaryotes  

真核生物有氧呼吸起源的氢假说示意图。

内共生体产生的氢转移到氢依赖的宿主。线粒体的起源是一种内共生，且线粒体具有单一起源，在所有已知真核生物的线粒体DNA中，都有着明显同源和普遍遗传的基因。也有证据可以有力证明氢化酶体、有丝分裂体、线粒体都有着单一的共同的祖先。

03线粒体是从何时开始出现?   

最古老的真核微体化石可以追溯到 14.5亿年前 。因为线粒体与真核生物的共生关系，这也可以被视为对线粒体的最小年龄和真核生物进化的一个粗略的最佳猜测起始日期。根据最新的地球化学观点，这一起源日期与地球历史上的一个漫长阶段相对应——从18亿年前直到大约5.8亿年前，因为海洋中产生H2S的细菌的活动，使得当时海洋基本处于缺氧状态，真核生物开始在缺氧环境中出现并逐步多样化。这样看来，许多真核生物谱系在线粒体中依然保存了产生厌氧能量的途径就不足为奇了。

04总结

线粒体在整个进化过程中只出现过一次，其起源是一种内共生，并伴随着基因从内共生体转移到宿主 。厌氧线粒体的出现用传统观点难以解释，但与新理论吻合。线粒体的存在和作用很好地反映了它们的起源，也一直改变着我们对真核生物起源之谜的探索方式。