Science：肉眼可见的细菌，还算微生物吗？

当我们提到微生物，尤其是细菌时，我们首先会想到：简单的微小生物、裸眼无法看见，必须借助放大系统比如显微镜进行观察。事实确实如此，大多数细菌的大小只有2μm左右，虽然后来发现的巨型细菌纳米比亚嗜硫珠菌平均尺寸可以达到180μm，其最大也只有约750μm。

然而，近日国际顶尖学术期刊 Science 发表的一篇论文颠覆了我们对微生物的认知。 2022年6月24日，美国复杂系统研究实验室的 Shailesh V. Date 团队、Tanja Woyke 团队、Jean-Marie Volland 团队、与来自法国的 Olivier Gros 团队合作在 Science 期刊上发表了题为：A centimeter-long bacterium with DNA contained in metabolically active, membrane-bound organelles 的研究论文，该研究鉴定了一种裸眼可见的厘米级丝状硫氧化细菌，并命名为华丽硫珠菌，颠覆了对细菌的传统认知。

微生物与真核模式生物尺寸比较

这种细菌最初是由海洋生物学教授  Olivier Gros  于2009年发现，最开始以为它是一种真菌，然而在显微镜下观察后意识到这种生物不是真核生物，而是细菌，引起了研究者的注意。 随后，研究者利用光学显微镜、硬X射线断层扫描、透射电镜、激光共聚焦显微镜等多种手段对这种细菌进行了形态学研究。他们发现这种细菌在长度上形成茎杆形状，并且逐渐向顶端收缩，在最顶端会形成芽。然而，它们外观光滑平整，没有附生菌或其它胞外黏液基质，长度从几十微米到最大2cm不等。这些丝状物每一根都是一个连续单一细胞形成，中间没有分裂隔膜，只有顶端的芽通过闭合收缩与细丝分离。

华丽硫珠菌形态学观察     

由于细菌只能通过化学扩散维持生命活动，而这种方式仅在微米级距离内有效，因此极大限制了细菌细胞的大小。通过进一步放大观察，这种细菌细胞中央是一个大液泡，占整个细胞体积约73%，将细胞质限制在外围空间，紧贴细胞壁，极大促进了化学扩散。此外，胞质内可以观察到许多 sulfur granules 和电子密集的膜结合区室，这些区室被命名为pepin。

华丽硫珠菌超显微结构观察   

通过进一步FISH鉴定和DNA染色，发现这些pepin中聚集了大量核糖体和DNA。不同于细菌中遗传物质游离于胞质内，这种DNA和核糖体的区室化与真核细胞较为相似。 我们知道，细菌和古细菌的ATP合成酶位于细胞膜。然而，在华丽硫珠菌中，ATP合成酶却分布于pepin周围以及胞质的复杂网络结构中。同时，pepin区域具有蛋白质生物合成活性，且这种活性在顶端收缩区域更高。这些因素决定了华丽硫珠菌比其它细菌体积增长了两个数量级。 DNA染色成像表明华丽硫珠菌具有庞大的基因组，是一个多倍体细胞。它含有超过50万个基因组拷贝，基因组序列长度高达11.5至12.2兆bp，远远高于其它细菌基因组，与酿酒酵母基因组长度相当。然而，它却拥有更多的基因数量，多达约11788个。 随后的基因组序列分析表明在华丽硫珠菌中，与细胞分裂相关的基因不完整，而与细胞延伸相关的基因却进行了复制，这种偶联可能促进了此不寻常filament的形成。 华丽硫珠菌基因组分析与传统的细菌通过分裂形成子代细胞不同，华丽硫珠菌展现了一种二态性生命周期，通过顶端出芽解离形成子代细胞，这一过程中，染色体不对称分离，只有最顶端pepin中非常小的一部分基因组拷贝被传递到了子代细胞中。 华丽硫珠菌亚细胞结构组织模型 这一发现挑战了细菌细胞的传统概念，有助于我们研究限制细胞大小的因素。此外，更大型和更复杂的细菌可能就隐藏在我们明显的视线中，有待于发现，也将有助于了理解生物进化的复杂性。 

论文链接： https://www.science.org/doi/10.1126/science.abb3634