科研 | Plant Soil:土壤微生物驱动了植物物种-基因型多样性互作对植物生产力的影响

2021
11/24

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微生态
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土壤微生物驱动了植物物种-基因型多样性互作对植物生产力的影响

编译:微科盟温水,编辑:微科盟茗溪、江舜尧。

导读  

【目的】植物物种和基因型多样性对生产力的影响方面已有颇多研究,但是其交互作用对生产力的影响仍鲜有报道。因此,本研究对植物物种多样性、植物基因型多样性以及土壤微生物之间潜在的互作关系进行了探索。研究假设植物物种–基因型多样性对生产力的非加和效应可能是由微生物所驱动的。

【方法】研究在三种微生物背景的土壤中(S,无菌土壤;N,本地土壤;E,外源土壤)分别以单作或者混作的方式栽种豌豆(P)和小麦(W)(共包含2个植物物种和6个基因型),通过测定植物地上、地下生物量,土壤无机氮含量以及土壤细菌群落等指标,来探索植物物种–植物基因型–土壤微生物互作对作物生产力的影响。

【结果】研究发现,在植物物种或基因型多样性混作的条件下,植物的地上生物量远高于植物物种多样性或基因型多样性各自对地上生物量影响的加和效应。然而,这并不是植物物种和基因型多样性正向调控作用的协同作用。此外,植物物种混作弥补了基因型多样性所产生的负效应。由于无菌土壤中未观察到植物物种–基因型多样性的交互作用对生产力的影响,因此我们得出,植物物种、基因型多样性及其互作效应对作物生产力的影响受到了土壤微生物群落的驱动。

【结论】植物多样性和植物生产力的关系可能取决于植物物种多样性、植物基因型多样性以及土壤微生物三方面的相互作用。由此可见,植物–微生物互作和植物–植物互作决定了植物多样性和生产力之间的关系。

论文ID

名:Soil microbes drive the effect of plant species and genotypic diversity interaction on productivity

土壤微生物驱动了植物物种-基因型多样性互作对植物生产力的影响

期刊Plant and Soil

IF:4.192

发表时间:2021.7.31

通讯作者:Tiffany Raynaud

通讯作者单位:法国勃艮第-弗朗什孔泰大学

DOI号:10.1007/s11104-021-05071-z

实验设计

 

结果

1. 植物多样性对植物生物量的影响

与植物单作相比,豌豆–小麦混作下植物总生物量增加了11%(图2a,t=−5.2,pdf=115=1.1×106);但是,与植物单作下的最高产量(图2b,W1=1.22±0.10 g)相比,最佳混作模式(W3P1=1.35±0.13 g)的产量增加效应并不显著。豌豆–小麦混作下植物生物量的增加主要源于地上生物量的增加(+13%,pdf=115=2.2×107),而地下(根系)生物量没有明显变化(图2a,pdf=115=0.23)。此外,植物基因型多样性对总生物量产生了负面影响(与植物基因型单作相比,基因型混作下的生物量降低了6%;图2a,t=2.0,pdf=56=0.048);植物物种多样性对总生物量也产生了负面影响,主要是通过降低地上的生物量(−8%,pdf=56=0.023),而地下生物量无显著变化(pdf=56=0.93)。小麦或豌豆单作条件下,植物基因型的增加对总产量也没有显著影响,即W3和P3分别与W1和P1处理之间的生物量变化没有显著差异(图2b)。

无论是地上还是地下部分(芽,根或全部;表S2),植物物种–基因型多样性互作所引起的植物生物量的加和效应,理论上不应受到植物单作/混作或者土壤微生物背景的影响。我们分别评估了这两个多样性水平(植物物种和基因型多样性)下的结果,发现:地上生物量确实不受植物物种多样性的影响,所有植物物种多样性处理(W1P3、W3P1和W3P3)的地上生物量都有显著增加(图2c),且W3P1(+0.07±0.10 g,+7.2%)和W3P3(+0.07±0.11 g,+8.4%)处理的地上生物量显著高于W1P3(+0.04±0.15 g,+4.6%)处理(图2c);不同的是,地下生物量的加和效应受到植物物种多样性的影响(表S2,pdf=2=6.2×104),W1P3和W3P3处理呈现负偏差效应,而W3P1呈现正偏差效应。总体而言,地上生物量与地下生物量的加和效应偏差表现出正相关关系(双边Pearson’s相关系数r=0.42,pdf=43=4.3×10-3)。

图1. 实验设计。两种植物物种–豌豆和小麦在两个物种多样性水平(即植物物种单作或混作)和两个基因型多样性水平(即一个基因单作或三个基因型混作)下生长。每盆的种植密度为6株。W,小麦;P,豌豆;1,一个基因型;3,三个基因型。W1为Flamenko基因型;P1为Cameor基因型;W3包含Flamenko、Renan和RE13088基因型;P3分别包含Cameor、Champagne 336和Champagne 11基因型。

 

表1. 植物物种–基因型多样性对地上生物量的影响取决于土壤微生物背景。

注:基因型多样性对生物量变化的影响对应于W3或P3处理。物种多样性(豌豆和小麦混作)对生物量变化的影响对应于W1P1处理。植物物种–基因型互作对生物量变化的影响涉及两个多样性水平,对应于W1P3、W3P1和W3P3处理。表中展示的是不同微生物背景下的平均效应(地上生物量/克),通过bootstrapping算法(1000次迭代)及95%的置信区间获得,星号表示与“0”存在显著差异。


 图2. 植物多样性对植物生物量的影响。(a)植物物种多样性(物种单作:W1、P1、W3、P3;物种混作:W1P1、W1P3、W3P1、W3P3)或基因型多样性(基因型单作:W1、P1;基因型混作:W3、P3),以及(b)不同植物组合(W:小麦;P:豌豆;1:一个基因型;3:三个基因型)对植物生物量的影响。上方:地上生物量;下方:地下生物量。不同小写字母表示不同处理的生物量间差异显著(α=0.05),误差条表示标准偏差。(c)地上生物量的加和效应偏差(即,物种–基因型多样性互作对生物量的影响等于物种多样性和基因型多样性对生物量影响效应的加和)取决于植物物种或基因型的混作。不同小写字母表示不同处理的生物量间差异显著(α=0.05),星号表示与“0”存在显著差异。图中的点分别表示第一四分位数、中位数、第三四分位数及1.5倍四分位数的最大值和最小值,框外的点表示异常值,横轴下方的数字表示样本大小。

 

2. 不同微生物背景下土壤细菌群落的差异

三种微生物背景下,细菌的群落结构(表S3,图S2a和S2b;pdf=2=1.0×10−3,R2=0.59)、物种数量、系统发育多样性以及Simpson’s指数都存在差异(表S4;后三个指标在S背景下的值低于N和E背景)。相关性网络分析表明,本地土壤(N背景)和外源土壤(E背景)的细菌网络结构相似(图3b和c;网络节点和边的数量相近,两者分别具有47和54个节点、63和78个边)、负偏相关系数相近(两者分别为19.0%和19.4%)。相比之下,无菌土壤(S背景)的细菌网络具有更多的节点和边(图3a;100个节点,176个边)以及较小的负偏相关系数(2.3%)。本研究中网络节点和边的数量与细菌群落的丰富度无关。三个网络中的特有节点占据更高的比例,S、N和E网络中的特有节点占比分别为72%、51%和44%(图3d)。

 

图3. 不同土壤细菌相关性网络的差异取决于微生物背景。(a)无菌土(b)本地土和(c)外源土的细菌相关性网络。节点代表OTU,边代表偏相关系数(阈值=0.075;虚线:<−0. 075;实线:>0.075)。节点按OTU门着色,节点大小取决于所连接节点数量的多少。网络构建是基于StARS算法下“泊松对数正态模型”计算出的偏相关系数。(d)Venn图展示了三个网络中特有节点和共有节点的数量。图中只包含绝对值>0.075的节点。只有部分相关性优于0.075绝对值时才具有可读性,但请注意,与考虑所有偏相关时得到的结果相比,所获得的网络和相应的Venn图将更为清晰明了 (即相似节点和边的相对数量,负偏相关的相对比例相似,节点特异性水平相似)。

3. 土壤微生物背景对植物生物量和土壤氮含量的影响

土壤微生物背景显著影响植物生物量(表S5,图4)。总体而言,与无菌背景的土壤(S)相比,外源(E)和本地(N)微生物背景的土壤中地上生物量分别增加了10.6%和5.5%(图4)。土壤微生物背景与植物多样性之间存在显著相互作用(表S5;pdf=14=4.9×10-3)。事实上,与植物多样性相比,土壤微生物背景对小麦单作(W1和W3)条件下的生物量影响更大(图4a):本地土(N)的小麦地上生物量最低,而外源土(E)和无菌土(S)的小麦地上生物量较高(图4a);地下生物量则相反(图4b),无菌土(S)的小麦地下生物量最高(0.35±0.07 g)、本地土(N)次之(0.33±0.05 g)、外源土(E)最低(0.30±0.06 g)。这些结果说明,土壤微生物背景主要影响了植物的根冠生物量比,即植物养分的分配(表S5,图4c;pdf=2=3.3×109),而非植物的总生物量(表S5;地上+地下,pdf=2=0.36)。此外,我们还发现土壤细菌群落的丰富度对植物总生物量有正影响(图S3;pdf=1=0.048,斜率=1.89×10−4,校正R2=0.17)。这表明细菌群落多样性本身可能会影响植物生物量,这需要进一步的研究。

土壤微生物背景(pdf=2=2.4×107)和植物多样性(表S6;即八种植物处理+对照;pdf=8 <2.2×10-16)显著影响土壤氮含量。与外源土(E)相比,无菌图(S)和本地土(N)的无机氮含量有所降低(图S4;三者分别为5.2±9.7、6.3±8.9和10.3±10.3 mg kg−1干土)。与对照(不栽种植物)相比,其他处理(栽种植物)的土壤无机氮含量也有所降低(图S4;两者分别为29.7±6.3和4.3±5.5 mg kg−1干土,其中铵含量分别占85.6%和91.3%)。有趣的是,豌豆单作(P1和P3)下土壤是无机氮含量高于其他处理,这可能是外源微生物群落的驱动所致(图S4,表S6;植物多样性–微生物背景相互作用,pdf=16=0.065)。

 

图4. 土壤微生物背景对植物生物量的影响。(a)地上生物量取决于植物多样性(b)地下生物量(取决于微生物背景)(c)地上–地下生物量比值。S:无菌土;N:本地土;E:外源土。不同小写字母表示不同处理间的生物量差异显著(α=0.05),(a)图中除P1处理下的S和N、E外,其他处理的S和N、E之间没有显著差异。(d)地上生物量的加和效应偏差(即,物种–基因型多样性互作对生物量的影响等于物种多样性和基因型多样性对生物量影响效应的加和)取决于植物物种或基因型的混作。不同小写字母表示不同处理的生物量间差异显著(α=0.05),星号表示与“0”存在显著差异。图中的点分别表示第一四分位数、中位数、第三四分位数及1.5倍四分位数的最大值和最小值,框外的点表示异常值,横轴下方的数字表示样本大小【(a)图中,P1–N、P1–E和W1P1N处理的样本量n=4,其他处理的样本量n=5】。

4. 植物多样性与土壤微生物背景的互作效应

土壤微生物背景不仅直接影响植物生物量,还间接影响植物多样性对植物生物量的影响。本研究中,植物物种或基因型多样性的增加对无菌土(S)的地上生物量无显著影响,但对本地土(N)和外源土(E)的地上生物量有正影响(表1)。在本地土(N)中,豌豆基因型多样性的增加对地上生物量有负影响(表1)。两种多样性水平下(物种与基因型多样性,包含W1P3、W3P1和W3P3处理),无菌土(S)的地上生物量无显著变化,但外源土(E,W3P1处理)和本地土(N,W1P3和W3P1处理)的地上生物量有显著变化(表1)。

本研究显示,地上生物量的加和效应偏差取决于土壤微生物背景,而非植物物种多样性(表S2;pdf=2=9.4×10-5)。本地土(N)和外源土(E)生物量的加和效应呈现正偏差(分别为0.13±0.09 g和0.08±0.12 g;+15.8%和+8.9%),而无菌土(S)中则没有显著变化(图4d;−0.03±0.09 g,-3.7%)。有趣的是,虽然外源土(E)的地上生物量最高(图4a),但本地土(N)的生物量加和效应偏差最高(图4d)。

对比平均(每盆)的地上生物量发现,豌豆的地上部生物量不受小麦物种的影响(pdf=1=0.91),而小麦的地上生物量随豌豆物种的增加而增加(pdf=1=4.4×109),并且这与土壤微生物背景有关(表S7;交互作用,pdf=2=0.06)。具体而言,在本地土(N)和外源土(E)中,与单作的处理相比,混作处理(RE13088基因型)的地上生物量明显增加(图5)。三种小麦基因型间的平均地上生物量差异较小(图5)。然而,植物基因型–微生物背景–物种多样性的交互作用并未证实这一点(表S7;pdf=4=0.35)。

 

图5. 小麦平均地上生物量的大小取决于植物物种多样性及土壤微生物背景。物种单作:W3;物种混作:W3P1、W3P3。G1:Flamenko基因型(黑色);G2:Renan基因型(灰色);G3:RE13088基因型(白色)。不同小写字母代表显著性差异(α=0.05)。图中的点分别表示第一四分位数、中位数、第三四分位数及1.5倍四分位数的最大值和最小值,框外的点表示异常值,样本量n=10。纵轴数值表示植物物种单作或混作的平均地上生物量±植物基因型标准偏差。

5. 植物(多样性)对土壤微生物群落的影响

栽种与不栽种植物处理之间的土壤细菌OTU丰富度相近(分别为1208±316和1195±340 OTUs)。试验结束时,接种微生物的土壤(N和E)OTU丰富度低于初始接种液(N和E中的OTUs分别为2023±333和2288±104)的OTU丰富度,但栽种与不栽种植物处理之间的OTU丰富度几乎没有差异(与初始丰富度相比,分别为−743±134和−744±141 OTUs)。此外,PERMANOVA结果显示,无论是不同的植物处理(八种植物多样性处理+对照)还是植物物种多样性水平条件下(小麦单作、豌豆单作、小麦–豌豆混作、对照),细菌群落结构均没有显著差异(表S3和表S8;R2=0.06和0.03)。然而,土壤微生物背景对细菌群落结构有明显影响,与本地土(N)和外源土(E)相比,无菌土(S)中的不同植物多样性处理间的细菌群落结构差异更大(图6;图S5为每个微生物背景的详细视图)。

 

图6. 土壤细菌群落的非度量多维尺度分析图。基于Bray-Curtis距离的微生物矩阵。每个点代表一个盆栽,胁强系数stress=0.11。


讨论


本研究的目的是评估不同土壤微生物背景下植物基因型–物种多样性互作对植物生产力的影响。我们发现土壤微生物背景对植物生产力的影响有三种方式:i)直接影响地上和地下生物量(图4c;改变地上和地下生物量的分配比例);ii)通过调节植物物种和基因型多样性而改变地上生物量(表1);iii)通过调节植物物种–基因型多样性互作而改变地上生物量(图4d)。

本研究通过对土壤灭菌、接种不同微生物培养液成功地模拟了三种不同的土壤微生物背景。细菌群落多样性和网络分析结果表明,不同的微生物背景会影响土壤细菌群落多样性以及细菌群落结构。我们发现接种微生物的土壤中(N和E)细菌网络的节点和边比无菌土壤网络更少,即直接参与相互作用的OTU更少。由于受到微生物背景的主导,植物多样性对土壤细菌群落的影响并不显著。我们认为,S网络中(无菌背景土壤)较高的节点和边数可能意味着土壤中菌落的定殖数量较少(因为在试验开始时没有接种而缺乏具有较高竞争力的物种)。土壤微生物背景的差异决定了植物的地上与地下生物量的比例差异,相比接种微生物的土壤,无菌土壤的植物生物量更倾向于向地下发展(即以根系为导向)。这种差异可能是通过建立Rhizobium(根瘤菌)–豆科植物共生关系(仅在接种土壤中)实现的。假设此关系存在,那么在不同微生物背景的土壤中将会观察到的植物生物量存在差异,本研究中,无论是豌豆单作还是豌豆–小麦混作处理中都能观察到类似结果。除此之外,我们还注意到,在每个微生物背景下,植物总生物量和细菌群落丰富度之间都存在正相关关系(图S3)。一项丛枝菌根真菌的培养实验表明,真菌群落的丰富度会直接影响植物的生物量(也与植物物种有关)。近期的一项研究显示,豌豆产量(单株生物量)受干旱胁迫下野生型基因型和(突变型)非根瘤–非菌根突变体中微生物群落丰富度的影响。这些结果都说明,土壤微生物丰富度本身可能对植物生产力有重要的影响。这也许可以通过采样(例如增加有益微生物物种存在)或干涉复杂的微生物互作(例如调控微生物共存的特殊养分条件)等操作而实现。

本研究发现,植物物种或基因型多样性对地上生物量的影响主要取决于土壤微生物背景。与接种微生物的土壤相反,无菌土壤的地上部生物量不受植物多样性的影响(表1)。这与此前的研究结果一致,该研究表明:物种丰富度或均匀度对无菌土壤的地上生物量没有影响,但当土壤接种微生物后,多样性则与生物量存在正相关关系。在这项研究中,作者还对一组土壤接种了丛枝菌根真菌的组合菌株,结果发现,与无菌土壤的表现一致,接种真菌的土壤中植物生产力不受植物多样性的影响。这些结果说明,植物多样性–生产力的关系可能与复杂微生物(如E,田间土壤)而非简单微生物背景(如实验室培养土壤)有关。但是,其他整合了更高物种多样性水平(8个树苗物种或15个草本植物物种)的研究中发现,在无菌土壤中,植物的总生物量随着植物物种多样性的增加而增加。但是,也有研究发现,无菌土壤的生物量随物种多样性呈现线性增加趋势,而接种微生物土壤的植物多样性–生产力的关系趋于饱和。综上所述,本研究认为,在无菌土壤中,植物多样性–生产力的正相关关系主要受植物物种的影响;而在田间(有菌)土壤中,微生物起着主要作用,尤其当植物多样性水平较低时,微生物会降低植物生物量,从而导致植物多样性–生产力之间的非线性关系。总之,这些结果说明,植物多样性–生产力关系可能更多地受到植物多样性水平较低的植物群落中土壤微生物的影响,或者是强烈参与互作的植物物种(如豆科植物)的影响。

我们的研究进一步证明了植物物种–基因型多样性之间的相互作用对生产力的影响主要受到土壤微生物群落调节。本研究中,无菌土壤中不存在植物物种–基因型多样性的相互作用;而接种微生物的土壤中植物物种和基因型混作下的植物生物量最高。我们猜测,两种接种土壤中(N和E)植物物种–基因型多样性互作对生物量的影响不同,但互作可能导致两者的地上生物量都有不同程度的增加。本研究结果显示,在接种微生物的土壤中(N和E),与小麦单作相比,豌豆–小麦混作条件下小麦基因型多样性的变化可能驱动了物种–基因型多样性的互作效应。豌豆–小麦混作时,接种微生物的土壤中(N和E),豌豆根瘤部位存在生态位互补,这可以减少微生物对氮的竞争作用。与接种微生物的土壤相比,无菌土壤中的无机氮含量非常低,这也支持了我们的观点。此外,先前的研究表明,与植物单作相比,植物混作可以更好地利用环境资源,也因此后者的生物量更高。因此,我们的结果说明,物种混作可以有减缓土壤中的氮素限制,这将间接促进植物物种–基因型互作对生产力的正效应。

本研究还发现,植物物种混作,而不是植物物种–基因型多样性互作,可以弥补植物基因型多样性对生物量所产生的负效应。前人对于植物互作的研究表明,增加物种混作的基因型多样性可以改变物种多样性对地上生物量的影响,这种变化既包括正效应(关系从负转向正)和也包括负效应(关系从正转向负),这可能涉及种间竞争和种间合作关系的潜在变化。我们的研究首次发现了植物物种多样性的变化可能引起植物基因型–生产力关系之间的变化,并且这种作用受到土壤微生物群落的驱动。

植物多样性–生产力关系是研究植物基因型多样性和物种多样性相互作用的落脚点。一些研究将植物与其他生物(如微生物)的互作视为这种关系(植物多样性–生产力关系)的调节因子。结合共生体(holobiont)的概念,未来在研究生物多样性–生态系统功能的关系时,评估界间(植物–微生物)相互作用与界内(植物–植物)相互作用的相对权重将非常重要。

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关键词:
植物,多样性,生物量,物种,基因型

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