科研 | Global Change Biology：西伯利亚漫滩微生物对十年干旱的不成比例响应

编译：微科盟韬儿，编辑：微科盟茗溪、江舜尧。

导读  

冻融会引起土壤水文变化，水文变化反过来会影响北极陆地生态系统的碳循环过程。然而，冻融对微生物过程和温室气体（GHG）动态的水文影响还不清楚。本研究采用基因和基因组为核心的宏基因组技术检测十年干旱田间北极漫滩的微生物群落变化，并把它们和CO2、CH4通量及土壤化学性质联系起来。十年干旱引起微生物群落丰度、分类和功能的显著变化，这些变化解释了生态系统和大气间的CO2、CH4释放量。在产甲烷菌和甲烷氧化菌丰度显著降低的干旱的位点，真菌丰度增加可能使净CO2释放速率增加，并极大地降低CH4释放量。有趣的是，多种微生物群落不成比例地响应干旱处理：Methanoregula（饱和条件下的一种产甲烷关键微生物）几乎消失了，Methylococcales甲烷氧化菌在干旱条件下显著降低。另外，还发现7类新型产甲烷菌的基因组，高度相关的群落基因组代谢重建揭示了产甲烷古菌和互营微生物之间的互营关系。这些结果为陆地碳循环中温室气体动态变化和微生物对长期干旱不成比例的响应提供微生物过程的作用机制，为理解全球变暖引起的土壤干旱对西伯利亚湿地生态系统的影响提供了关键信息。

论文ID

原名：Disproportionate microbial responses to decadal drainage on a Siberian floodplain

译名：西伯利亚漫滩上微生物对十年干旱的不成比例反应

期刊：Global Change Biology

IF：10.863

发表时间：2021.7.3

通讯作者：Mincheol Kim

通讯作者单位：韩国极地研究所

DOI号：10.1111/gcb.15785

实验设计

本研究位点是西伯利亚东北部切尔斯基附近的Kolyma河的漫滩，包括排水和对照位点，由于位点内的地势的异质性，又将对照位点分为对照-排水小区（其水位和排水位点相似）和对照小区；排水位点分为排水-湿润位点和排水小区（其和对照位点相似）。我们主要比较对照-湿润和排水-排水小区（如果不是特殊说明，对照位点指对照-湿润位点，排水位点指排水-排水位点），并将对照-排水和排水-湿润位点纳入分析来比较10年排水和水位自然变化对微生物群落， CO2和CH4释放量的影响。

我们利用2014年Kwon et al. (2016，2017和2019) 的CO2和CH4释放量数据，通过乘以表层和深层土壤异养呼吸，计算所有层次的土壤异养呼吸（Rh）。2014年7月，我们用环刀从每个位点采集6个土样，每个环刀都分为有机泥炭层（平均15 cm）和冲积层，每一层又进一步以7.5 cm间隔分开，以保证足够量土壤用于化学和分子分析。有机泥炭层表层15 cm的样品用于分析DNA浓度，因为矿质土壤DNA浓度太低而不能生成宏基因组测序库。采集所有表层（0-7.5 cm）和亚表层（10.5-18 cm），用于微生物分析的样品放在保存液中，并于-20oC保存待用；同时测定土壤水含量、总碳氮含量、pH、水溶性氮、硫酸盐含量。微生物分析包括提取DNA，用定量qPCR技术和基于宏基因组的16S和28S rRNA技术评估细菌、真菌和古菌丰度，用纯化的基因组DNA构建文库和Miseq扩增测序和群落分析，进行宏基因组组装、分类和注释。

实验设计图    

结果

1 CO2和CH4释放量及土壤化学性质

干旱位点表层土壤（0-15 cm）异养呼吸速率（2014年6月中旬到8月中旬，包括生长旺季）显著高于对照位点（对照-湿：0.63 ± 0.15, 干旱-干：1.73 ± 0.46 g C-CO2 m−2 day−1；t = 17.76，p < 0.001；图1a）。所有土层的异养呼吸一起比较时，干旱位点的速率仅比对照位点高6.4%，且差异不显著 (t = 1.33, p > 0.05; 图1a) 。干旱小区的CH4释放速率显著低，表明有少量CH4被净吸收，也就是CH4氧化量超过释放量 (对照-湿: 331.78 ± 168.30, 干旱-干: −1.14 ± 1.58 mg CH4 m−2 day−1; t = −15.58, p < 0.001; 图 1b）。对照-干位点显示和干旱-干位点相似的Rh（0-15 cm）和CH4释放量，干旱-湿位点的释放量范围在对照-湿和干旱-干位点间（图1a，b）。

虽然干旱小区的水位低ca. 20 cm（对照-湿: 2.89 ± 2.34，干旱-干：-18.58±3.43 cm），处理间和深度间的土壤含水量都没有差异（ANOVA：所有p < 0.01；表1）。干旱位点的总碳氮含量比对照位点高，但是在深度间没有差异。碳氮比、pH、在处理和深度间也没有差异。可提取硫含量在处理间没有差异，但在深度间有差异（碳和氮：处理p < 0.01，深度，处理x深度：p > 0.05）。与对照位点相比，干旱位点的铵态氮略微降低，而硝态氮显著降低，且干旱位点高于对照位点。可在附表1查看更详细的土壤化学信息。

图1 CO2和CH4释放量，基于提取的rRNA片段信息的宏基因组分析的微生物群落丰度和分类。（a）0-15 cm和总的异养呼吸（Rh）速率。（b）CH4每日释放速率，负数表示CH4氧化速率超过产生速率。（c）基于细菌、古菌和真菌rRNA基因片段的序列（16S和28S rRNA基因）。（b，c）箱线图表示了第一和第三个四分位数和中位数。条形图上的星形表示对照-干和对照-湿位点的数据（受干旱的轻微影响，红色），以及对照-干（高的土壤地势导致自然干；浅蓝色）处理。T，处理；D，土壤深度；p，用星号表示。**，p < 0.01，***，p < 0.001。不同字母表示组间具有显著差异（p < 0.05）。根据处理和深度细菌（d）和古菌（e）群落平均相对丰度。分别在门和属水平展示细菌和古菌谱系。

  2 微生物丰度、多样性和群落组成

我们用宏基因组源的16S和28S rRNA基因测序技术评估微生物相对丰度，以比较处理间（图1c）及和对照位点比较，两个土壤深度下，干旱位点的细菌和古菌相对丰度都显著降低（均p < 0.05），但是降低的程度不同。干旱导致表层古菌相对丰度明显降低 (表层中：从 0.0022 ± 0.0010 到 0.0005 ± 0.0006；亚表层中：从0.0022 ± 0.0007到 0.0009 ± 0.0006)，而两个深度下，细菌相对丰度仅略微降低（表层中：从 0.0033 ± 0.0004 到 0.0028 ± 0.0003；亚表层中：从0.0034 ± 0.0003到 0.0030 ± 0.0004）。和原核生物结果相反，干旱导致两个土壤深度的真菌相对丰度显著增加，且表层增加比亚表层增加程度大（表层中：从 0.0012 ± 0.0007 到 0.0046 ± 0.0027；亚表层中：从0.0007 ± 0.0003到 0.0018 ± 0.0011）。为了证实用宏基因组源的16S和28S rRNA基因序列评估的微生物相对丰度变化，我们进一步用基于qPCR技术的微生物丰度来比较处理间的差异，结果显示，真菌也显示相似的变化，但是由于qPCR分析的高度敏感性，每个处理组内的丰度值有很大差异（图S2b）。

干旱后，土壤细菌和α-多样性没有显著差异（p > 0.05，图S2b），且显著受深度影响，不论是否有干旱处理，土壤表层中的α-多样性都比亚表层高（p < 0.05，图S2b）。另外，我们仅在干旱小区表层中观察到古菌α-多样性明显降低（p < 0.01，图S2b）。

主导细菌门类的相对丰度因处理而异。Bacteroidetes，Chloroflexi，Chlorobi和OP11是对照小区的主导群落，而干旱小区的Acidobacteria，Alphaproteobacteria，Betaproteobacteria，Verrucomicrobia和Gemmatimonadetes的相对丰度更高（图1d，表2），然而，OD1的相对丰度显著受土壤深度影响，干旱处理的影响相当微弱（表2）。处理间主导的古菌群落也不同，对照小区中，Methanosaetaceae，Methanosarcinaceae，Methanoregulaceae和Bathyarchaeota未分类谱系的丰度更高（图1e，表2）。另外，16S rRNA基因扩增子测序数据中，主导的细菌和古菌群落显示和一些差异相似的结果（表S2，图S3）。干旱处理调控细菌群落组成 (PERMANOVA：Pseudo-F = 7.39，R2 = 0.30，p < 0.01)，且深度的作用更小（Pseudo-F = 2.47，R2 = 0.10，p < 0.05，图2a）。古菌群落组成也受处理的影响（Pseudo-F = 2.47，R2 = 0.10，p < 0.05，图2a），但是更受深度影响（Pseudo-F = 5.28，R2 = 0.21，p < 0.01）。NMDS分析显示表层对照-干小区的细菌、古菌和功能基因组成离干旱-干小区的更近，而干旱-湿小区的群落在干旱-干和对照-湿群落中间（图2）。基于Bray-Curtis差异进行分类（颜色：处理，形状：土壤类型），椭圆表示对照-湿（红色）和干旱-干（绿色）（图2）。

图2 干旱导致的微生物群落分类和功能组成的变化。非度量多维尺度分析（NMDS）显示细菌（a）和古菌（b）的群落组成，以及京都基因和基因组（KEGG，水平3）在样品间的差异。用虚线圈起来的样品表示对照-干（绿色）和干旱-湿（红色）处理。（d）NMDS揭示了KEGG功能基因的物种得分，特别是与甲烷产生和甲烷营养相关的功能基因。   表1 不同处理下和土壤深度间的土壤化学性质平均值和标准误。2013年收集与氮相关的数据，其位点与2014年的相同。

注：不同的上标字母表示基于方差分析（ANOVA，邓肯检验）的组间显著差异（ p  < 0.05）。简写：D，土壤深度；n.s.，没有显著差异（两因素方差分析）；T，处理。*， p  < 0.05，**， p  < 0.01，***， p  < 0.001。 表2 基于宏基因组16S rRNA基因序列数据，不同处理下和土壤深度间的主导细菌和古菌群落的相对丰度。

注：表中的数据均表示为平均值±标准误。不同的上标字母表示组间具有显著差异（ p  < 0.05，ANOVA，邓肯检验）。简写：D，土壤深度；T，处理。*， p  < 0.05，**， p  < 0.01，***， p  < 0.001（两因素方差分析）。 

3 微生物群落潜在的代谢功能 

不同处理间的群落功能基因（KEGG水平3）组成显著不同(PERMANOVA: Pseudo-F = 7.92, R2= 0.31, p < 0.01; 图 2d)，而α-多样性仅随深度显著降低 (F = 7.48, p < 0.05; 图 S2b) 。编码纤维素酶的功能基因相对丰度显著受处理影响，在干旱小区降低（图S4a），而编码木聚糖酶的功能基因随深度而变化，表层的更高（图S4b）。另外，干旱处理显著降低与简单化合物降解相关的基因，如木糖、半乳糖、乳糖、蔗糖、甘露糖和果糖（图S4b）。与产氢产酸和酒精发酵相关的功能基因受处理和深度影响，对照小区的丰度显著高于干旱小区，亚表层显著高于表层（图S4c）。与乳酸发酵相关的基因仅在处理间有差异，且干旱小区丰度更高（图S4c）。

当把物种得分标到空间坐标系，与CH4代谢相关的基因（CH4生产和营养）富集在对照小区（图2d）。与不同路径源的甲烷生成相关的基因相对丰度在干旱处理后降低，包括源于CO2、醋酸盐、甲醇和甲胺，其中一个小区的土样除外（图3a的T1-10）。相似地，编码颗粒态甲烷、氨单加氧酶（pmoABC/amoABC）和与甲烷营养相关的可溶性甲烷单加氧酶（mmoXYZ）的基因在干旱小区显著降低（图3b）。甲基辅酶M还原酶（mcrA）reads 的系统分类揭示了不同的产甲烷群组（图S5a）以及它们的分布受处理影响（表S3）。Methanoregula在干旱小区消失，某些其它产甲烷属的相对丰度也降低，如Methanosaeta， Methanobacterium和 Methanosarcina（表S3）。和16S rRNA基因显示结果相似，两个处理中的亚表层土壤有更高丰度的Ca. ‘Methanoflorentales’（基于mcrA基因系统分类）。pmoA和mmoX reads分类显示，不管哪个处理，甲球基菌科pmoA和mmoX的比例在干旱小区显著降低，而表层的甲基包囊菌科mmoX丰度比亚表层高（图S5b，表S3）。陆地土壤聚类α（USCα）pmoA基因序列显示，不管处理和土壤深度，几乎所有样品的丰度都是一致的。

与硝酸盐同化还原作用相关的基因在干旱小区增加，而与硝酸盐异化还原作用相关的基因显著降低（图3c）。与反硝化作用相关的基因相对丰度没有显著变化，nirK和nosZ除外，它们的丰度在干旱小区更高（图3c）。与同化硫酸盐还原的大多数基因相对丰度在干旱小区都较高，而亚表层土壤中，以与异化硫酸盐还原相关的基因为主导（图3c）。另外，与压力响应、abc转运蛋白和细胞色素c氧化酶（aa3-和cbb3-型）相关的基因相对比例在干旱小区增加（图S6和S7）。

4 MAGs和互营相关

鸟枪宏基因组测序生成337.0 Gb的数据，每个样品平均14.7 Gb（表S4），所评估的宏基因组覆盖范围是27.4-56.7%（平均38.5%）。宏基因组组装和分类产生119个高质量非冗余MAGs（110种细菌和9种古菌），质量得分≥ 60（定义为完整度-5x污染度），重复度在ANI终端的95%以上。把由此产生的MAGs放在古菌基因树中，8种古菌MAGs被识别为高于物种水平的新谱系。一个 Methanoregula MAG的丰度在干旱处理后显著降低，并与Stordalen mire MAG相关，这和两个处理的深层丰度相一致，与Ca. “Methanoflorens stordalenmirensis”和Ca. “M.crilli” 的聚类远距离相关（图4a）。两个新型Methanobacteriaceae MAGs和Methanobacterium基因远距离相关，占干旱小区古菌MAGs总丰度的57.5-62.9%，但是对照小区少很多（23.3-28.9%）。另外，从宏基因组数据中发现两个新型Bathyarchaeota MAGs，一个属于B26-1簇，另一个属于TCS64簇。和其它产甲烷菌相比，它们的丰度更低，但是在干旱和对照小区是一致的。

我们通过比较所有样品的MAGs相对丰度来识别处理间（干旱-干VS.对照-湿）和深度间（表层VS.亚表层）具有不同丰度的群落。在表层和亚表层，和对照小区相比，干旱小区中所有产甲烷MAGs丰度都极大地降低，其中一个土样除外（图S8中T1-10）。产甲烷MAGs间，Methanoregula丰度在处理下发生最惊人的变化，和上述基于16S rRNA基因和mcrA基因的结果一致。为了推断干旱导致丰度降低的潜在原因，我们做了9种古菌MAGs功能基因（COG功能）的富集分析。功能富集分析显示，Methanoregula MAG缺乏编码小分子热激蛋白的基因（HSP20属）和DNA修复外切酶SbcCD亚基（p < 0.05和q < 0.1；表S6）。MAGs耦合代谢重建的相对丰度间的相关性识别了这个位点，以及产甲烷菌和甲烷动态互营群落间新的代谢相互作用。

MAGs相对丰度间的相关性耦合代谢重建识别了这个位点产甲烷菌和互营群落间的新型的代谢相互作用。例如，Methanobacteriaceae和Syntrophobacteraceae MAGs相对丰度间的正相关（图5a；R2 = 0.90，p < 0.0001），Methanoregula和Bathyarchaeota MAGs（图5b；R2 = 0.81，p < 0.0001）。

图4 古菌宏基因组组装基因的系统发育树重建（MAGs）。（a）Methanomicrobia发育树描述了Methanoregulaceae，Methanosphaerulaceae和Ca. “Methanoflorentales” MAGs。（b）Methanobacteriaceae发育树合并了Methanobacteriaceae MAGs。（c）Methanosarcinaceae发育树描述了Methanosarcina MAGs。（d）Bathyarchaeota MAGs亚发育树。黑色和灰色的点分别表示支持率≥ 95%和≥ 70%-95%。红色表示本研究中发现的MAGs。最近报道的北极Ca. “Methanoflorentales” MAGs被纳入Methanomicrobia发育树（蓝色）。

图5 产甲烷菌间的新型互营关系。（a）Methanobacteriaceae和Syntrophobacteraceae MAGs相对丰度的相关性。（b）Methanoregula和Bathyarchaeota MAGs相对丰度的相关性。(c) Syntrophobacteraceae和 (d) Bathyarchaeota MAGs的代谢重建。虚线表示依赖酶的氢运动。绿色和蓝色细胞分别表示Methanobacteriaceae和Methanoregula MAGs，消耗通过Syntrophobacteraceae和Bathyarchaeota MAGs产生的氢。

讨论

1 干旱对微生物丰度、群落组成，以及CO2和CH4释放量的影响。

本研究表明长期干旱强烈影响微生物群落丰度和组成。干旱位点促进需氧微生物生长，低水位增加真菌丰度，和其它研究结果一致。这可能是干旱小区表层土壤中异养呼吸的增加的原因，因为真菌降解复杂有机质（如纤维素和木质素），促进分解和CO2释放。我们之前在相同的温度条件下的培养实验表明，干旱-干小区的表层土壤异养呼吸比对照-湿小区高82%。这个发现支持了增加的真菌丰度和CO2释放量之间的紧密相关性。除了增加的真菌丰度，干旱位点表层土壤增温可能进一步促进微生物呼吸/活性。不像CH4，追踪产生CO2以及与CO2释放相关的功能基因和群落是一项挑战，因为大多数微生物都呼吸并对CO2释放有贡献。

土壤细菌群落强烈响应干旱。一些细菌群落，如Bacteroidetes（Bacteroidales）和Chloroflexi（Anaerolinaeles）对干旱很更敏感，而其它群落，如Acidobacteria（Solibacterales），Alphaproteobacteria（Rhizobiales）和Betaproteobacteria（Burkholderiales）在干条件下有更高的丰度。之前在淹水和山地苔原土壤中的研究也得到了相似的结果。之前研究也证明长期干旱引起生态系统性质变化，特别是生物地质化学条件和植物群落结构变化。

这些变化可能导致微生物群落丰度增加或降低。古菌群落变化的一个关键特征是干旱后Methanoregula消失。Methanoregula是氢型产甲烷菌，它们的生长受微量氧气条件的限制，因此，它们不太可能生存在含氧的干旱土壤中。另外，假如已知小分子热激蛋白和DNA与氧气耐受有关，缺乏Methanoregula MAGs基因可能导致对干旱导致的氧气压力耐受性低。这些因素也许会降低干旱位点的CH4释放量。

干旱-干位点和对照-干位点的微生物群落、功能基因丰度、Rh和CH4释放量相似，而干旱-湿位点的这些特征在对照-湿和干旱-干位点之间。这表明，和自然干位点相比，人工干旱改变了北极漫滩特征。然而，干旱-干和对照-干位点的植被群落组成不同，需要进一步的观察对照-干位点在过去十年的这种变化是否会继续、停止还是改变方向。

2 干旱对与CO2和释放量相关的微生物代谢的影响。

和分类群落组成一致，功能基因揭示了干旱后群落组成的巨大变化，特别是和CH4代谢相关的基因。和甲烷产生和甲烷氧化相关的基因相对丰度在干旱后降低，产甲烷菌丰度的大幅度降低是干旱位点CH4释放量降低的关键因素。产甲烷菌喜湿土壤，因为它们O2含量低。另外，湿土壤中有机酸和发酵产物的浓度（如，H2和CO2）会增加，因为在这样的条件下与简单碳水化合物和发酵代谢相关的功能基因比例更高。

与干旱小区相比，对照小区的厌氧条件促进甲烷生成，在植物根系增加的CH4浓度和可利用O2导致较高比例甲烷氧化群落的生存。 在产甲烷菌谱系中，编码颗粒态甲烷单加氧酶的Methylococcales丰度在干旱小区明显降低。这和最近在自然冻融环境中的发现一致： Methylococcaceae pmoA基因和转录在完全解冻的沼泽中普遍存在，完全解冻沼泽中的水位经常在泥炭土表之上，但是在非沼泽或者泥炭土环境中的水位经常在泥炭表层之下 。这些发现和我们之前在相同位点的研究结果一致。这表明，Methylococcales在CH 4 氧化中起着关键作用，进而导致北极淹水环境中厌氧条件下的CH 4 净释放。我们观察到干旱小区表层和亚表层土壤中高量的CH 4 释放（图3a中T1-10，图S8），而和对照-湿位点相比，CH 4 释放速率显著降低，这表明大量CH 4 被氧化了。另外，取样点（T1-10）有更高的通气植物（ E. angustifolium ）密度，这表明水位可能受到干旱的轻微影响，因为 E. angustifolium 是对照-湿土壤中的主导群落。对照-湿土壤中，高亲和性的甲烷氧化菌分支USCα丰度最高，它们也是干旱-干旱土壤的主导群落，这表明它们的生长不仅受CH 4 调控，还适应偶发的甲烷氧化生活型来依赖其它底物生存，如醋酸盐或其它大气微量气体（如，CO和H 2 ）。

最近的发现表明，已知的低亲和性的甲烷氧化菌能氧化大气甲烷，假如两个处理位点中都是表土的Methylocystaceae mmoX的相对丰度高于亚表层土壤，已知几个属于这个科的甲烷氧化属消耗大气甲烷，它们也许和USCα的分支在大气甲烷氧化中具有重要作用。

3 干旱对厌氧微生物代谢的效应。

长期干旱后的干土壤条件增加氧特异性呼吸代谢（图S7），进而导致与厌氧代谢过程相关基因丰度降低。干旱小区中亚硝酸盐降低而硝酸盐增加，这意味着好氧条件下硝化作用/抑制反硝化作用增加。考虑到亚表层中一些与反硝化相关的基因（nirK和nosZ）增加时亚硝酸盐浓度降低，在亚表层中部分反硝化作用是可能发生的。氮浓度相对低的对照-湿土壤也促进硝酸盐异化还原为铵（DNRA）基因（nrfA和nrfH）的富集，这对土壤氮滞留具有很大的贡献。和我们的预期相比，干旱后土壤经历了波动的含氧和缺氧条件，我们观察到亚表层土壤中有更多的硫酸盐异化还原，且硫酸盐浓度降低。相对产甲烷菌，硫酸盐还原微生物对乙酸和氢有更强的竞争力。然而北极苔原土壤相对低的硫酸盐浓度不利于对照土壤（以产甲烷菌为主导）中硫酸盐还原。干旱土壤中更高的硝酸盐和硫酸盐浓度可能会增加与同化硝酸盐和硫酸盐还原相关的基因的相对主导地位。

4 新型产甲烷古菌和产甲烷菌的互营作用。

宏基因组组装和分类发现几种新型产甲烷生物MAGs。Ca. “Methanoflorentales”谱系的初步基因组组装（和Ca. “Methanoflorens”不同）和MAG丰度揭示了，这个谱系是西伯利亚漫滩更深层土壤中大量产甲烷生物之一。之前的研究报道Ca. “Methanoflorentales”是北极冻土区普遍存在的生物。重建基因组揭示了，在物种水平上，新型谱系与来自阿拉斯加和瑞典北部苔原土壤的谱系形成一个单系群，这表明氢型产甲烷菌也许广泛存在于环北极区。

Methanosarcina MAG也是湿条件中大量产甲烷谱系之一。Methanosarcina spp.的成员是冻土环境中最常见的产甲烷菌，但是，由于只在北极冻土区分离了几个品种，有关它们的代谢能力和生理信息还很有限。MAG和其它甲烷八叠球菌属谱系有远亲关系，这表明，这一谱系可能在极地并不普遍，或者可能是因为缺乏永久冻土层的基因组。有趣的是，MAG与Methanosarcina sp. Ant1 MAG（发现于15000年的南极干谷冻土）最匹配（96.2%ANI；图4c）。关于20oC条件下（而不是6oC条件下）Ant1的高产甲烷活性，其分支可能产生更多甲烷来响应未来西伯利亚气候变暖。

Syntrophobacteraceae MAG的代谢重建揭示了与硫酸盐还原、乙酸、丁酸和丙酸氧化，质子/氢互变相关基因的存在，这表明，这些谱系的成员能在兼性互营条件下生长。Syntrophobacteraceae被识别为一种主要的硫还原细菌，对短链脂肪酸氧化具有重要作用（如乙酸酯、丁酸酯和丙酸酯）。Syntrophobacteraceae和Methanobacteriaceae MAGs相对丰度间的强相关性表明，这些谱系可能通过中间物质（甲酸和氢）的种间电子转移形成互营关系。氢型产甲烷菌（Methanobacteriaceae）可能保持低的氧分压，使有机化合物的氧化有利于共营体（Syntrophobacteraceae）。另外，Bathyarchaeota和Methanoregula MAGs相对丰度间的强相关性表明，这两个谱系之间可能有互营关系。Bathyarchaeota MAG有助于醋酸盐产生和同化乙酰辅酶A合成酶，最近的基因组和功能分析揭示，Bathyarchaeota的一些成员能生成乙酸。因此，这两个谱系可能具有通过乙酸氧化生成甲烷的互营关系。更早的研究通过共现性分析也表明这种可能的互营关系。

结论

本研究表明十年干旱引起西伯利亚湿地微生物群落丰度、分类和功能的显著变化。干旱显著影响与甲烷产生和氧化相关的微生物群落丰度和组成。干旱显著降低产甲烷菌和甲烷氧化菌的丰度，这和CH4释放量降低结果能很好的对应。相对其它谱系而言，某些微生物谱系易受干条件影响，Methanoregula和Methylococcales丰度在干旱条件下极大地降低。MAGs和它们的代谢分析表明，大部分CH4是几种新型产甲烷菌产生的，互营作用在这个位点的甲烷生成中可能具有重要作用。这些结果加深了对微生物过程和温室气体动态间关系的理解。新型微生物谱系的基因和基因组信息对干旱的响应不同，这将促进合适的分析标记物的发展，进而有助于提高对全球生化模型中微生物过程的描述。另外，产甲烷菌和互营微生物间的新型互营关系的识别，以及它们的重建代谢路径将会促进对尚未培养的甲烷菌的目标培育并认识它们在西伯利亚湿地生态系统中的生态功能。

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