为什么我们在暗处无法看清？

       不知道大家有没有这样的经历，突然从亮堂的地方进入暗处时，会经历短暂的失明；感觉在明处看到的东西会比暗处看的清楚。那么为什么会有这样的感觉呢?下面请听小编细细说来。一般来说当我们谈到人类视觉的时候，会根据位置和功能的不同把这个过程分为三个阶段：光线通过眼睛结构之后投射到视网膜上，感光细胞把光信号转换成电信号，再由视神经传导到视觉中枢进行进一步处理，最后形成我们所谓的视觉。（见图1）

图1. 视觉形成过程

       感光细胞包括视杆细胞与视锥细胞，两种光感受器的基本形态相同，主要分为外节和内节。外节为感光部分，电镜下可见许多平行排列的膜盘，他们是外节的一侧细胞膜内陷折叠而成，膜盘上镶嵌有感光物质。内节包含细胞核及各种细胞器，与突触末端相连。（如图2）

图2. 视杆细胞和视锥细胞的结构[1]

        表1对比了两种细胞的特征。视杆细胞可以接收微弱光线的刺激，分辨物体的形状和运动，但不能作精细的空间分辨，且不参与色觉。视锥细胞能在明亮的条件下，分辨物体的颜色和细节，主要分为S型、M型和L型3种，对应着波长的短、中和长，不同的视锥细胞会对某一个特定波长的颜色异常敏感。

表1. 视锥细胞和视杆细胞的特征[1]

       由此可见，我们能在暗处视物，视杆细胞功不可没，那么它是如何工作的呢？视杆细胞的视色素叫做视紫红质，在暗处呈粉红色，是由视蛋白和视黄醛组成的。视黄醛由维生素A氧化而来，在暗处呈现扭曲的11-顺型异构体，在受到光照后转变为较直的全反型异构体，后者将不能与视蛋白相结合。在这一过程中，视紫红质失去其颜色（漂白）。

图3. 视杆细胞外节的超微结构示意图[2]

       人在暗处视物时，既有视紫红质的分解，又有它的合成，这是人在暗处能不断视物的基础。光线愈暗，全盛过程愈超过分解过程，视网膜中处于合成状态的视紫红质数量也愈高，这也使视网膜对弱光愈敏感；相反，人在亮光处时，视紫红质的分解增强，合成过程甚弱，这就使视网膜中有较多的视紫红质处于分解状态，使视杆细胞几乎失去了感受光刺激的能力[2]。在视紫红质分解和再合成的过程中，有一部分视黄醛被消耗，这最终要靠由食物进入血液循环（相当部分贮存于肝）中的维生素A来补充[2]。夜盲症就是由于长期摄入维生素A不足，影响了人在暗光处的视力。

       以上仅是视觉系统工作中一个非常具体的环节。一种小小的细胞，在我们的体内也会承担如此重要的工作，看完了它的工作过程，有没有感到很神奇呢？

References

       图1摘自知乎“‘视锥细胞’是如何辨别感知颜色的？”

       [1]Cindy L. Stanfield, Principles of Human Physiology. Pearson, 2017

       [2]孔繁之 主编，《生理学》，上海科学技术出版社：第九章 感觉器官，第二节 视觉器官，四、视杆细胞的感光换能机制