科研 | 中国林科院荒漠化所&北林:次生演替对喀斯特地区土壤真菌和细菌组成及多样性的影响(国人佳作)

2021
10/09

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微生态
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喀斯特地区土壤细菌和真菌群落,植物和土壤特征都随次生演替的进行发生显著变化。

编译:微科盟韬儿,编辑:微科盟汤貝、江舜尧。

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导读  
探索土壤细菌和真菌变化趋势以及随喀斯特地区农田撂荒年限的增加它们对植物和土壤性质的响应。本研究利用Illumina测序技术对中国西南地区农田、撂荒农田(362040年)和原始森林土壤细菌和真菌多样性进行了分析。同时测定植物多样性、叶和枝性状的群落权重均值(CWM)、土壤物理和化学性质,以及金属元素浓度。结果发现细菌多样性随恢复年限的增加略微降低,而真菌多样性先增加然后降低。子囊菌门是优势真菌门,其丰度显著降低(从农田的83.21%到原始森林的49.66%);而担子菌门显著增加,从4.52%35.43%。细菌群落以变形菌门、放线菌门、酸杆菌门和绿弯菌门为主。真菌和细菌多样性主要受土壤性质影响。在恢复时间长的位点,土壤硝态氮、铵态氮、总氮、有机碳、钙和镁水平较高,而钾和有效磷水平较低,导致土壤细菌多样性降低。真菌多样性受土壤总磷和pH正向影响,受土壤铁和铜的负向影响。土壤性质与叶和枝性状CWM共同影响细菌和真菌成。这些结果表明,喀斯地区土壤细菌和真菌多样性及其组成在次生演替过程中发生显著变化。土壤性质决定微生物多样性,植物和土壤性质共同影响微生物群落组成。  

 

论文ID


 

名:Effects of secondary succession on soil fungal and bacterial compositions and diversities in a karst area

次生演替对喀斯特地区土壤真菌和细菌组成及多样性的影响

期刊Plant and Soil

IF:4.192

发表时间:2021.6.9

通讯作者:刘玉国&周金星

通讯作者单位:中国林业科学研究院荒漠化研究所;北京林业大学水土保持学院


实验设计



结果


1 次生演替过程中植被和土壤特征变化
我们研究了72个纲129个属的181个植物物种,包括108种木本和73种草本植物。木本植物丰富度和多样性指数随次生演替的进行显著增加,并分别在植被恢复20和40年后达到原始森林水平。虽然恢复20年的PE指数比6年的低,但其它恢复阶段没有差异。土壤pH和BD在次生演替过程中降低,土壤SOC、TN、AN、NN、Ca和Mg浓度增加,而TP、AP、TK、AK、Fe、Cu和Mn浓度降低。土壤Zn和Ni水平没有太大的变化。
 
2 次生演替过程中微生物多样性和组成的变化
真菌OTU和Chao1指数在位点间没有显著差异,而恢复6年的Shannon指数比农田高,其它恢复阶段没有差异(表1)。NMDS显示,不同位点间真菌群落有显著差异(图1b)。在每一个位点,子囊菌门都是最重要的真菌,它的比例从农田(83.21%)到恢复3年(56.72%)的位点显著降低,之后没有显著变化(表2)。担子菌门是第二重要的真菌,它的比例从农田(4.52%)到恢复3年(24.22%)的位点显著增加。其它真菌的丰度先增加后降低。
 
表1 高通量测序结果的一般特征(n = 3)(原表2)。

所有值都呈现为平均值±标准误。小写字母表示不同演替阶段的显著差异。3y、6y、20y和40y分别表示农田撂荒3、6、20和40年。 

 
表2 不同植被类型中优势细菌和真菌(> 1%)相对丰度(%)(原表3)。

所有值都呈现为平均值±标准误(n = 3)。不同字母表示不同演替阶段的显著差异(< 0.05)。3y、6y、20y和40y分别表示农田撂荒3、6、20和40年。

 
随次生演替的进行,细菌的Shannon指数和OTU数量显著降低,但是Chao1指数基本不变。不同位点的NMDS值显著不同(图1a)。主要门类的平均相对丰度是变形菌门(28.66-35.74%)、放线菌门(15.52-23.82%)、酸杆菌门(11.67-19.69%)绿弯菌门(7.35-11.85%)、硝化螺旋菌门3.65-8.04%)、拟杆菌门(2.01-4.99%)、芽单胞菌门(1.79-3.05%)、厚壁菌门(1.31-3.32%) 、疣微菌门( 1.31-3.32%)和浮霉菌门 1.22-2.65%)。后期阶段变形菌门和放线菌门的相对丰度比前期阶段高,而酸杆菌门则呈现相反的趋势。
 

图1 不同演替阶段细菌(a)和真菌(b)基于Bray-Curtis距离的β多样性非度量多维尺度分析(NMDS)。3y、6y、20y和40y分别表示农田撂荒3、6、20和40年(原图2)。
 
3 环境因子对微生物多样性和组成的影响
简单线性回归分析表明,真菌多样性受土壤TP和pH的正向影响,受土壤Fe和Cu的负向影响(图2)。在最佳模型中(表3),TP(p = 0.014,β= 0.51)对真菌影响最大,其次是Fe(p = 0.037,β= -0.41)。细菌多样性受TN、AN、NN、SOC、Ca和Mg的负向影响,受BD、TK和AP的正向影响。在最佳模型中,NN(p = 0.002,β= –0.60)对细菌多样性影响最大,其次是BD(p = 0.020,β= 0.41)。真菌优势门类受BD、AP、Ni和叶子N、P、Cu的CWM和Mn浓度的影响(图3b,表S6)。细菌主导门类受SOC和土壤AP、TK、Ca、Mg、 Fe 和Cu的影响(图3a,表S5)。
 
表3  细菌和真菌多样性的多元回归分析得到的最佳模型(原表4)。

给出每个预测变量的回归系数(Coeff),标准回归系数(β),t检验 ,以及p值。 对于模型,判定 系数(R2),p值, 以及较正的AICc也给出。NN,硝态氮浓度;BD,容重;TP,总磷;Fe,铁。
 

图2 细菌和真菌多样性与预测变量(n = 18)之间的双变量关系。只展示了显著的关系(p < 0.05),H-Bacteria:细菌的Shannon指数;H-Fungi:真菌的Shannon指数;BD:容重;AN、NN、TN、TK、AP、Ca、SOC、Mg、TP、Fe和Cu分别表示土壤铵态氮、硝态氮、总氮、总钾、有效磷、钙、有机碳、镁、总磷、铁和铜浓度(原图3)。


  图3 用于识别细菌(a中的蓝色箭头)和真菌(b中的蓝色箭头)相对丰度与预测因子(红色箭头)间关系的冗余分析(RDA)。BD:容重;TP、AK、SOC、Ca、AN、NN、TN、Al、AP、K、Fe、Cu、MnZn和Ni分别表示土壤总磷、有效钾、有机碳、钙、有效氮、硝态氮、总氮、铝、有效磷、钾、铁、铜、锰、锌和镍浓度。LMnC、LCuC、LPC和LNC分别表示叶子锰、铜、磷和氮浓度的群落权重均值(原图4)。

讨论


次生演替本质上是地上部植物和地下微生物的相互作用。我们的结果表明,植物组成和多样性、枝和叶性状CWM、土壤物理化学特性、金属含量,以及微生物群落特征在喀斯特地区次生演替过程中发生显著变化。木本植物多样性在更替过程中增加,土壤细菌和真菌变化趋势不一样,与我们的假说相悖。植物多样性和微生物多样性间没有相关性,这和之前的研究结果一致。枝和叶性状CWM对土壤细菌和真菌多样性没有影响,这和之前的研究结果不一致。
土壤细菌群落多样性仅在次生演替中发生微小变化,和之前研究结果一致,但和我们的假说及其他研究发现不一致。我们发现,SOC、TN、AN和NN与土壤细菌多样性呈负相关,和一些已有研究结果一致。N可利用性增加也许会降低固氮微生物的数量。另外,演替后期,高能源环境也许会降低具抗性的细菌数量,进而导致细菌多样性降低。我们也发现,土壤更高的Ca和Mg含量负向影响土壤细菌多样性,而土壤AP正向影响细菌多样性。微生物在P循环中具有重要作用,只有一小部分P能被微生物直接吸收。土壤Ca是细菌生长的必须元素,然而它对细菌多样的负效应和之前研究结果不一致。
和我们的假说相悖,土壤真菌多样性先增加后降低,在6年后达到峰值。这个结果和Zhang等人的研究结果一致,但和其它一些研究结果不一致。TP是最重要的环境因子,正向影响真菌多样性,很可能是因为次生演替过程中喀斯特地区缺乏P。与之相比,土壤Fe和Cu负向影响真菌多样性。土壤pH也是真菌多样性的一个重要影响因子,这和之前研究结果一致。我们的结果表明,在调控真菌和细菌多样性方面,土壤性质比植物特征重要。
真菌的优势门类是子囊菌门和担子菌门,这和许多研究结果一致。农田撂荒经常降低子囊菌门菌群,而增加担子菌门,之前的研究也观察到这样的现象。这可能是由于担子菌门能降解次生和原始森林中更复杂的木质纤维素。子囊菌门和BD、AP、TK、叶子N、P的CWM和Cu、Mn正相关;而担子菌门和BD、叶Mn浓度的CWM负相关,与土壤Ni正相关。这些结果表明,植物功能性状和土壤性质都改变真菌群落组成。
细菌的优势门类是变形菌门、放线菌门、酸杆菌门和绿弯菌门,这和之前的研究结果相似。我们的结果表明,次生演替和原始森林的变形菌门比农田高,这可能是由于农田中TP含量低。放线菌门和酸杆菌门和SOC分别呈正相关和负相关,这和之前一些发现相一致。这些结果支持变形菌门是快速生长的富营养细菌,而酸杆菌门是寡营养细菌且常生存于恶劣的环境中。细菌组成对植物特征变化的响应比真菌组成敏感,这和我们的假说一致。我们的结果表明,细菌和真菌组成及多样性对喀斯特地区次生演替过程中植物和土壤特征的响应不同。


结论


喀斯特地区土壤细菌和真菌群落,植物和土壤特征都随次生演替的进行发生显著变化。细菌和真菌多样性随时间降低,且主要由土壤特征而不是植物多样性或枝和叶性状CWM驱动。子囊菌门和担子菌门是真菌优势门类。真菌群落组成受土壤性质及叶和枝性状CWM共同驱动。变形菌门、放线菌门、酸杆菌门和绿弯菌门是细菌优势门类,细菌群落组成主要受土壤性质调控。
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关键词:
细菌,真菌,显著,土壤,多样性

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