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导读
入侵植物为了促进自身的生长和竞争力，不但改变了地上生物多样性，还改变了地下微生物群落组成。但是，植物入侵是怎样影响土壤微生物资源限制和代谢活动，以及植物入侵与凋落物和土壤化学计量的联系仍然是未知的。本研究以毛竹(Phyllostachys edulis)入侵的亚热带森林和相邻阔叶林及竹叶混交林为研究对象，研究森林凋落物、土壤、微生物和细胞外酶、主要微生物类群组成和基质利用率的碳、氮、磷化学计量特征。结果发现：竹林入侵显著降低了年凋落物产量、凋落物C:P、N:P比值以及土壤C:N、C:P比值，显著提高了微生物生物量C:N、C:P比值，降低了土壤微生物及资源的C:N、C:P失衡程度。竹林入侵降低了氮、磷相关的酶活性，降低了微生物氮、磷限制状态，提高了碳利用效率。竹林土壤微生物群落结构向真菌与细菌(F:B)比值较低的方向移动。竹林土壤微生物对富氮资源的利用能力低于富碳资源。结构方程模型分析表明，C:N失衡对微生物的氮素限制和代谢能力有直接的负面影响。综上，本研究表明，植物入侵后，分解者及其资源的化学计量不平衡在调节土壤微生物群落结构和酶活性方面有重要意义。
原名：Linkages of litter and soil C:N:P stoichiometry with soil microbial resource limitation and community structure in a subtropical broadleaf forest invaded by Moso bamboo
译名：毛竹入侵亚热带阔叶林凋落物和土壤C:N:P化学计量特征与土壤微生物资源限制和群落结构的联系
期刊：Plant and Soil
IF：4.192
发表时间：2021.6.9
通讯作者：陈俊辉＆秦华
通讯作者单位：浙江农林大学
竹林的年凋落物产量和枯枝落叶量显著(P<0.05)低于阔叶林(表1)。竹林凋落物C含量显著降低，P含量显著升高，C:P比低于混交林和阔叶林。凋落物N的浓度在3种林分间无显著差异。土壤有机碳(SOC)、全磷(TP)、溶解有机碳(DOC)浓度以及土壤C:N(RC:N)和C:P(RC:P)比值均显著降低(P<0.05)。土壤pH、总溶解N(TDN)、土壤N:P(RN:P)和DOC:TDN比值(RDOC:TDN)差异不大(表1)。竹林土壤MBC和MBN浓度以及MBC:MBN (BC:N)和MBC:MBP (BN:P)比值显著(P<0.05)高于阔叶林。表
1. 阔叶林、混交林和毛竹林的凋落物与土壤性质。
在竹子入侵下，
C:N失衡显著降低，总资源库中(即RC:N/BC:N)C:N从4.44降到1.69，活性资源库中(即RDOC:TDN/BC:N)，从2.03降到1.14。C:P失衡也显著降低，总资源库中(即RC:P/BC:N)，C:P从26.11到7.17，活性资源库中(即RDOC：AP/BC:N)从8.53到4.32。与阔叶林相比，竹林下LAP、NAG和PHOS活性分别显著降低40-50%、19-33%和35-54%，而BG的活性无变化(图1)。竹林的BG：PHOS比值显著高于阔叶林。矢量分析发现，三种林分的矢量长度相似，矢量角度也均大于45°，其中在混交林的矢量角度显著大于45°。
图1. 竹林入侵对土壤微生物群落及其资源(包括总资源库和不稳定资源库)化学计量不平衡(A，B，C)、酶活性(D)、载体长度和角度(E)、阈值元素比(TER) C:N和(TER) C:P、(F)的影响BG，β-葡糖苷酶；NAG，N-乙酰葡糖胺糖苷酶；LAP，亮氨酸氨肽酶；
PHOS
，酸性磷酸酶。在竹林中，总PLFA、真菌和放线菌生物标志物显著降低(图2A)。和竹林相比，混交林和阔叶林的真菌/细菌比例(F:B)均显著降低。偏方差分析结果表明，竹林入侵显著改变了土壤微生物群落组成(F=11.32，P=0.001)。RDA结果表明，凋落物C浓度、年凋落物产量、凋落物N:P和C:P，总库和不稳定库的凋落物生物量、SOC、C:N比值、C:N失衡、总库的C:P比值和C:N失衡是影响土壤PLFAs组成的重要参数(表S2，图2)。SOC、C:N比率和C:N失衡与阔叶林土壤呈显著正相关，与竹林土壤呈显著负相关。
图2. 竹林入侵下土壤磷脂脂肪酸(PLFA)生物标志物浓度(A)、凋落物微生物群落组成冗余分析(B)和土壤性质(C)。SLB：枯落物生物量；ALP：年凋落物量；G+、G−、F:B分别代表革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌、真菌/细菌比率。不同字母的条形图有显著差异(P<0.05)。红色箭头表示影响群落结构的显著因素。
与阔叶林相比，竹林微生物CUEC:N显著升高，而CUEC:P不变(图3)。添加碳水化合物(d-葡萄糖、d-半乳糖、d-果糖、n-乙酰氨基葡萄糖)和氨基酸(天冬氨酸、甘氨酸、γ-氨基丁酸和精氨酸)的土壤呼吸速率在阔叶林中始终高于混交林和竹林(图3C)。与此相反，添加柠檬酸和草酸(羧酸)后竹林的呼吸速率显著高于其他森林。偏方差结果显示，竹子入侵显著改变了微生物代谢活性(F=9.40，P= 0.001)(图3D)。
图3. 竹林入侵对微生物碳利用效率(CUEC:N，A和CUEC:P，B)、基质诱导呼吸(SIR) (C)和预测代谢功能的非度量多维尺度(NMDS)表征的影响(D)、C/N源微生物利用率(E)、和微生物代谢商(qCO2) (F)。不同字母的条形图差异显著(P<0.05)。
5 化学计量不平衡、微生物资源限制和底物诱导呼吸之间的联系总库和不稳定库
C:N失衡以及总库C：P失衡与年凋落物量，凋落物C浓度、C:P和N:P比值、SOC、TP、土壤C:N和DOC呈显著正相关。回归分析进一步表明，总库和不稳定库的C：N失衡均与TERC:N和CUEC:N呈显著负相关，而C:P失衡与TERC:P和CUEC:P呈显著负相关(图4)。此外，SIR C:N比与不稳定库C:N失衡和F:B比值呈显著负相关，与TERC:N呈正相关。结构方程模型(SEM)可以很好的拟合数据(图5)。竹林入侵通过影响凋落物和土壤中C:N的比例来影响C:N的不平衡。凋落物与土壤C：N和C：N失衡的途径、生态酶化学计量和F：B比值共同解释了总方差的57%。结构方程模型分析还表明，竹林入侵通过改变土壤C:N失衡、F:B比值和TERC:N间接影响土壤C:N呼吸速率比值(SIR C:N)，解释了SIR C:N总方差的77.2%。C:N失衡与SIR C:N呈负相关，是最强的预测因子，其次是TERC:N，再是F:B比值。
图4. C:N不平衡(不稳定库)与阈值元素比(TER)C:N (A)、碳利用效率(CUE)C:N (B)代谢商(qCO2) (C) C:P失衡(不稳定库)与TERC:P (D)的相关，CUEC:P (E)和qCO2 (F)；C:N不平衡(G)、F:B比(H)和TERC:N (I)对C:N源微生物利用率(SIR C:N)的影响。
图5. 结构方程模型显示了竹林入侵对凋落物和土壤C:N、C:N失衡(不稳定库)、微生物群落结构(F:B)、获得C/N酶活性和TERC:N对SIR C:N的影响(A)。通过结构方程模型计算标准化总效应(直接加间接效应)(B)。箭头旁边的数字是路径系数，箭头的宽度与路径系数的大小成正比。蓝色和红色箭头分别表示正相关和负相关。实线箭头和虚线箭头分别表示显著关系和不显著关系。
1 竹林入侵对土壤化学计量不平衡和微生物资源限制的影响和我们的第一个假设一致，竹子的入侵导致了化学计量不平衡显著减少，同时改变了微生物资源限制的状态(图1)。竹林较低的C:N和C:P失衡表明，竹林土壤具有较高的氮磷有效性，来维持微生物生物量以及满足微生物养分需求。土壤微生物的C:N比值约为6-8，MBC:MBN(BC:N)的显著增加反映出相对于N，C的需求更高，这可能是由于竹林中C的有效性降低导致的(以较低的有机碳和DOC含量表示)。酶学化学计量证实了竹林中微生物氮磷限制的缓解，这由酶学比率、载体变量和TER三方面证据支持。已有研究表明，通过施氮和施磷来降低氮、磷获取酶活性，从而降低了土壤有机质中采食养分的微生物活性。其次，竹林和阔叶林的矢量角度均大于45°，且差异不大，表明亚热带森林普遍存在P限制。研究人员通过对比土壤有效C:N比，证明了TER也是反映微生物资源有限性的有用指标。竹林入侵后，土壤养分有效性和凋落物质量的变化导致了土壤化学计量不平衡和微生物氮磷限制的降低。前人研究表明，提高矿质养分有效性可以降低土壤微生物与基质之间的化学计量不平衡，从而缓解土壤微生物的养分限制。SEM也支持土壤C:N比值和凋落物C:N比值对化学计量不平衡的显著影响。研究人员发现，竹林入侵对周边阔叶林土壤N含量和C:N比值没有影响，但降低了土壤N矿化，这可能有利于减少N的流失。影响凋落物化学计量不平衡和微生物氮磷限制的另一个关键因素可能是竹林入侵引起的凋落物输入量和质量的变化。凋落物为土壤提供了重要的有机碳和无机养分输入，特别是在自然森林生态系统中。在本研究中，竹林凋落物的年生产量和生物量较低，表明碳和养分来源的投入较低，这与前人的研究结果一致。此外，凋落物质量还会影响土壤化学计量特征，改变土壤的异质性和性质(如土壤水分和pH)，从而调节微生物生物量和养分需求。毛竹的入侵也增加了针叶林凋落物N和P的含量，改变了凋落物化学计量特征，这表明入侵森林凋落物N和P释放增加。因此，与阔叶树相比，竹林凋落物质量的提高可能会增加土壤N和P的有效性，从而更好地匹配微生物化学计量要求，实现平衡的生长条件。尽管土壤SOC和DOC浓度显著降低，但是土壤可溶性氮和速效磷浓度并没有因为竹子入侵而显著降低，这可能会缓解微生物氮磷限制。2 竹林入侵对土壤微生物群落结构、酶活性和CUE的影响竹林的PLFAs总量及真菌和放线菌的含量均显著低于阔叶林，这和前人的研究一致，前人研究表明，毛竹入侵雪松林后，总PLFAs下降。土壤微生物对竹林入侵的不同响应可能与竹林入侵时土壤环境的多样性有关，这些多样性与土壤微生物C和养分资源的有效性密切相关。本研究表明，竹林入侵导致了微生境的显著变化，特别是降低了C:N比值和C:P比值，有利于细菌群落的生长(图2)。阔叶林PLFAs与土壤C:N和C:N失衡、凋落物C和年凋落物产量之间的正相关关系表明，竹林入侵是通过改变土壤微生物及其资源的化学计量不平衡来改变微生物结构。这种关系可能与细菌和真菌群落的特征紧密相关。细菌的特点是营养需求高，通常在含有高质量(低C:N和C:P比值)基质的土壤生境中占主导地位，但是真菌是与低氮基质和低周转率的土壤有关。因此，竹林入侵对土壤和凋落物C:N和C:P的影响可能有利于细菌的生长而非真菌的生长。前人研究表明，当底物或其他资源变得有限或饱和时，微生物能够调节酶的生产和生态酶化学计量。例如，氮在受条件限制下，微生物通过增加获取氮的酶而表现出比C或P更强的获取氮的能力。但是在竹林入侵下，即使SOC大幅降低，β-葡萄糖苷酶(BG)也保持不变。我们的研究结果与前人的观察结果相矛盾，前人的观察结果表明，竹林入侵日本雪松后，纤维素酶、木聚糖酶和酸性磷酸酶活性降低，但脲酶活性没有变化。β-葡萄糖苷酶有助于纤维素和其他β-1,4葡聚糖降解为葡萄糖，所以被认为是有机物分解剂之一。竹林中β-葡萄糖苷酶活性保持不变，表明微生物对碳的需求较高。所以，本研究表明，在竹林入侵下，土壤微生物可以通过调节胞外酶活性来适应化学计量不平衡。此外，C利用效率的变化也表明了竹林土壤微生物对化学计量不平衡的适应。以往的研究表明，在富C缺N的条件下，微生物会降低其含碳底物，而增加其含氮底物。根据我们的第二个假设，我们发现竹林中CUEC:N略高。这表明，竹林入侵导致微生物群落向较高的CUE转移，可能是由于氮的有效性增加。竹林TERC:N的增加也证实了这一发现。C:N失衡与微生物CUE显著负相关(图5)也表明，竹林中土壤C含量降低，而N、P含量不变，可以通过增加CUE来调节土壤微生物在生物量中储存更多的C(能量)，以应对化学计量失衡。在竹子入侵后，微生物代谢商的显著下降也支持 CUE的增加(图3)，值越低表明效率越高。总之，这些结果表明，竹子入侵后化学计量不平衡的变化改变了微生物群落结构，并调节了微生物C的利用效率(图6)。
图6. 竹林入侵对化学计量不平衡、微生物资源限制和代谢功能影响的概念图。3 竹林入侵对微生物代谢功能的影响及其与化学计量失衡的关系根据本研究的第三个假设，我们发现了土壤微生物基质利用模式的显著变化，表明竹林入侵对土壤微生物代谢活性有影响。应该注意的是，本研究观察得出在阔叶林中氨基酸的利用率较高，而在竹林中羧酸(柠檬酸和草酸)的利用率较高(图3)。这一现象可能表明，阔叶林土壤微生物对富N基质的利用能力较高，而竹林土壤微生物对富C基质的利用能力较高，这与阔叶林较高的氮磷限制相吻合。三种森林微生物基质的利用差异可能是由于竹林入侵引起的化学计量不平衡，从而导致的微生物代谢反应。在SEM分析中，研究人员观察到化学计量不平衡与SIR C:N之间存在显著的负相关关系(图4和图5)，这表明在竹林入侵下，减轻氮限制可能会降低微生物对N的需求，进而降低微生物对富N基质的分解。少数研究表明，微生物群落组成的变化是影响微生物代谢功能(如产酶和C利用率)的关键因素之一。在本研究中，我们发现F:B比值与C/N源基质利用率(SIR C:N)呈显著负相关，说明竹林下真菌生物量相对较低，对富N基质的利用能力较低。真菌比细菌对N的需求更低，因此在竹林C:N不平衡(缓解N限制)条件下，真菌生物量的减少可能会造成其对N源同化的减少，从而减少富N基质的分解。而阔叶林较高的C:N不平衡条件则有利于真菌的生长，促使真菌减少(图6)。结果表明，竹林入侵显著降低了土壤微生物及其资源的化学计量不平衡，增加了凋落物和土壤中
N
和
P
的有效性，缓解了微生物
N
和
P
的限制。
竹林的入侵也增加了微生物
CUE
，使主要类群的
F:B
比值降低。
此外，随着竹林入侵，土壤微生物
C
源利用模式发生了明显的变化。
本研究表明，竹林入侵后凋落物和土壤
C:N:P
化学计量的变化可以显著改变微生物的代谢功能和土壤养分循环，为微生物群落结构和活性与资源化学计量失衡之间的联系提供了重要线索。
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