科研 | 南宁师大：北部湾球形棕囊藻藻华期间浮游植物与弧菌群落的共发生关系

2021-09-26 13:53

越来越多的研究证据表明，有害藻华（HABs）会严重影响海洋生态系统中浮游植物和异养细菌的群落结构

编译：微科盟阿Z，编辑：微科盟汤貝、江舜尧。

微科盟原创微文，欢迎转发转载，转载须注明来源《微生态》公众号。

导读

越来越多的研究证据表明，有害藻华（HABs）会严重影响海洋生态系统中浮游植物和异养细菌的群落结构。然而，在HABs时期，海洋浮游植物和异养细菌之间的特异性关系，以及调控它们相互作用关系的驱动因子尚不十分清楚。据此，我们研究了北部湾球形棕囊藻藻华期间浮游植物和海洋弧菌的共发生现象。结果表明，北部湾球形棕囊藻爆发期间，海洋弧菌群落结构明显改变，球形棕囊藻藻华，可导致浮游植物α多样性下降，表明藻华的发生，可能同时影响浮游植物和海洋弧菌群落群落组成。浮游植物和海洋弧菌的Shannon指数和Bray-Curtis距离之间的回归线呈显著正相关（p < 0.001），表明它们可能总体上存在共生相互作用。进一步网络分析发现，浮游植物和海洋弧菌之间的关系以正相关为主。此外，本研究还发现北部湾棕囊藻爆发期间的环境因子(SiO₃^2-、NH₄⁺、NO₃^-和TN)和棕囊藻密度显著影响浮游植物与弧菌相互作用关系。本研究为阐明海洋生态系统中有害藻华爆发的生态效应研究提供了新思路。

论文ID

原名：Co-occurrenceof chromophytic phytoplankton and the Vibrio community during Phaeocystis globosa blooms in the Beibu Gulf

译名：北部湾球形棕囊藻藻华期间浮游植物与弧菌群落的共发生关系

期刊：Scienceof the Total Environment

IF：7.963

发表时间：2021.9.11

通讯作者：李楠

通讯作者单位：南宁师范大学北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验室，广西地表过程与智能模拟重点实验室

实验设计

结果

1 物理和生化特性

在北部湾地区钦州湾8个地点共采集了72份表层海水样品。测定了环境因子（温度、pH、盐度、DO和Chl-a）和营养物（PO₄^3-、NO₂^-、NO₃^-、NH₄⁺、TN、SiO₃^2-和TOC）以及球形棕囊藻密度。所有海水样品中的平均温度为14.62± 1.38 °C。藻华前的平均温度相对较高，并且由于冬季的原因，在DB和AB取样期间，平均温度逐渐降低（表S1和S2）。BB组PO₄^3-（0.0188 ± 0.0044 mg/L）和NH₄⁺（0.0831± 0.0402 mg/L）的平均浓度明显高于DB组和AB组（p < 0.001）。有趣的是，DB和AB组的NO₃^-和TN平均浓度相对高于BB组（p < 0.001）。AB组的SiO₃^2-平均浓度（0.56 ± 0.39 mg/L）高于BB和DB组，而DB和AB组的总有机碳平均浓度高于BB组（p < 0.001）。pH、盐度或Chl-a没有显著差异。此外，球形棕囊藻的密度在藻华期迅速增加（平均密度达到11.37± 6.83×10³ cells/L），藻华期后急剧下降（p < 0.001）（表S2）。

2 藻华期间弧菌种类及其群落的丰度及空间分布

测序数据来自所有72个样本，在去除低质量读长后，总共保留了752 323个序列，每个样本中的平均值为10 449 ± 3711（表S3）。每个样本的平均OTUs数为414 ± 126（表S3）。所有测序样本的覆盖率均大于96%，表明所有样本的测序深度可代表不同采样区域的海洋弧菌群落（表S3）。在物种水平上分析了海洋弧菌物种群落的丰度（图S2）。在BB、DB和AB期采集的所有样本中，嗜环弧菌（V. cyclitrophicus）、溶藻弧菌（V. alginolyticus）、副溶血性弧菌（V. parahaemolyticus）、塔氏弧菌（V. tubiashii）、V. toranzoniae和河流弧菌（V. fluvialis）是主要的丰富物种，并主要构成海洋弧菌群落结构。弧菌种类组成在BB、DB和AB期间发生变化。嗜环弧菌在BB期的相对丰度极低，但在DB期和AB期急剧增加，平均百分比分别为47.9 ± 22.5%和39.9 ± 25.9%。BB期溶藻弧菌的平均丰度相对高于DB和AB期，其中只有部分采样点的丰度较高。副溶血性弧菌在BB期的平均丰度（2.9 ±1.6%）低于DB（11.6 ± 8.8%）和AB（14.1 ± 10.1%）。然而，在BB期，副溶血性弧菌的平均丰度（23.5 ± 27.3%）大得多，而在DB（2.0 ±1.4%）和AB（0.6 ± 0.5%）期丰度迅速下降。相反， V. toranzoniae 的平均丰度在BB期相对较低，在DB和AB期逐渐增加。相比之下，河流弧菌的平均丰度在BB期（15.5± 19.0%）相对丰富，在DB期（0.5 ± 0.4%）和AB期（0.2 ± 0.2%）显著下降（图S2）。

弧菌的Shannon多样性指数在3.75到0.63之间变化很大，所有样本的平均值为2.23± 0.75（表S3）。Shannon和Chao1指数相对较高，表明不同采样区域的弧菌物种群落相当丰富。BB组中Shannon和Simpson的α多样性指数在三个组中显示出最高的中值，这与浮游植物α多样性变化相似（图S3）。相比之下，在DB期间，Chao1指数和observed OTUs数量显示出最高的中值（图S3）。这些结果表明，球形棕囊藻藻华会影响该地区弧菌的群落组成。

基于Bray-Curtis距离，对所有样本进行PCoA分析（图S4）。对于弧菌物种，前两个主坐标PCo1和PCo2分别解释了总变异的34.02%和18.01%。ANOSIM（R = 0.612，p = 0.001）和PERMANOVA（R² = 0.443，p = 0.001）测试也显示三组间弧菌群落结构存在显著差异。这些结果共同说明，不同组的样本合理，分析数据是可靠的。此外，DB期弧菌物种的Bray-Curtis距离在三组中显示出最低的中值（图1）。

图1. 北部湾球形棕囊藻藻华期间海洋弧菌种类和浮游植物的Bray-Curtis距离变化。这些值代表每组样本的平均值。

3 藻华期间浮游植物及其群落的丰度及空间分布

每个样本中平均OTUs数量为312 ± 105（表S4）。所有测序样本的覆盖率均大于99%，表明所有样本的测序深度充分代表了不同采样区域的浮游植物群落（表S4）。在纲水平上对浮游植物群落的丰度进行了分析，并显示出了其在球形棕囊藻藻华不同时期的特征（图S5）。在BB、DB和AB期采集的所有样本中，硅藻纲、圆筛藻纲、脆杆藻纲和Mediophyceae 是最丰富的类群，代表了相对较高的浮游植物群落结构百分比。这些浮游植物在球形棕囊藻藻华过程中表现出不同的组成变化。硅藻纲的相对丰度在DB期急剧增加，平均百分比为48.2%，在AB期逐渐减少。有趣的是，圆筛藻纲的相对丰度在DB4和DB5处上升。脆杆藻纲的相对丰度在AB期增加。相反，与BB期相比，在DB期和AB期，Mediophyceae的相对丰度显著降低（图S5）。

浮游植物α多样性包括Shannon指数、Simpson指数、Chao1指数和observed OTUs数量，分析如表S4所示。Shannon多样性指数在4.79到0.19之间变化巨大，所有样本的平均值为3.26± 1.14（表S4）。Simpson多样性指数的平均值为0.84± 0.21，在所有样本中的变化范围为0.98至0.05（表S4）。Chao1指数在538.67至136之间变化，平均值为382.51± 105.85（表S4）。Shannon和Chao1指数相对较高，表明不同采样区的浮游植物群落相当丰富。BB期的所有α多样性指数（Shannon指数、Simpson指数、Chao1指数和observed OTUs数量）在三组中表现出最高的中值，DB期的所有α多样性指数显示了最低的中值（图S6）。这些结果表明，球形棕囊藻藻华导致浮游植物α多样性下降，并可能影响北部湾的群落组成。

基于Bray-Curtis距离，对所有样品进行PCoA分析（图S4）。对于浮游植物群落结构，前两个主坐标PCo1和PCo2分别解释了总变异的34.99%和17.51%。ANOSIM（R = 0.568，p = 0.001）和PERMANOVA（R² = 0.393，p = 0.001）测试也显示BB、DB和AB组之间浮游植物群落结构存在显著差异。这些结果共同说明，不同组的样本合理，分析数据是可靠的。此外，在DB期浮游植物的Bray-Curtis距离在三组中表现出最高的中值（图1）。

4 弧菌与浮游植物的关系、相互作用及网络分析

评估了浮游植物和海洋弧菌物种的Shannon指数与浮游植物和弧菌种的Bray-Curtis距离之间的关系和回归线（图2）。结果表明，浮游植物的Shannon指数与弧菌物种指数呈正相关（p < 0.001），浮游植物的Bray-Curtis距离与弧菌物种的Bray-Curtis距离呈正相关（p < 0.001），表明浮游植物群落与弧菌群落在球形棕囊藻藻华期间有着密切的关系和相互作用。

图2. 球形棕囊藻藻华期间弧菌物种与浮游植物之间的Shannon（a）及弧菌物种与浮游植物之间的Bray-Curtis距离（b）的线性回归分析。直线表示它们之间的线性关系，计算p值以表示显著差异。

构建了浮游植物群落和弧菌群落之间的网络，以说明它们在球形棕囊藻藻华期间的相互作用（图3）。节点代表OTUs，边表示重要关系（r > 0.9或r < -0.9，p < 0.001）。由此产生的BB、DB和AB网络分别包含897、1224和990个节点以及6463、19 976和19 166条边。还列出了相关的网络属性（表S5）。BB网络的平均度、密度和中心度最低，DB网络的平均度、密度和中心度中等，AB网络的平均度、密度和中心度最高（表S5）。网络的平均度和密度从BB到AB逐渐增加，DB和AB的平均度和密度相似。这些结果表明，与BB和DB网络相比，AB期的OTUs与网络中其他OTUs的关系相对较复杂，并且更集中于一个或几个焦点节点周围。这些结果进一步表明，在DB期间观察到更多浮游植物和弧菌之间的相互作用模块，而在AB期间，浮游植物和弧菌之间的相互作用模块数量最低（图3）。此外，在所有网络中，浮游植物和弧菌之间的关系以正相关为主。DB组在网络总关系（正和负）中占99.0%的正关系，BB和AB组分别在总关系中占98.8%和98.7%的正关系（表S5）。此外，在BB（PO₄³⁺、SiO₃^2-和NH₄⁺）和DB（SiO₃^2-、NH₄⁺、TN、NO₃^-和球形棕囊藻密度）期间，影响浮游植物和弧菌之间网络相互作用的环境因素多于AB（PO₄³⁺）（图3）。此外，对于浮游植物，在BB、DB和AB期间，观察到网络中的硅藻、圆筛藻和Mediophyceae的比例相对较高。对于弧菌种类，在这三个时期，副溶血性弧菌、河流弧菌、嗜环弧菌、创伤弧菌（V. vulnificus）、巨大弧菌（V. gigantis）和 V. toranzoniae 的比例相对较高（图3）。

图3. 北部湾藻华期间BB、DB和AB期弧菌、浮游植物和环境因子之间模块关联的网络分析。带颜色的方形节点表示纲水平的浮游植物，带颜色的圆形节点表示种水平的弧菌。在BB、DB和AB期间，网络中的比例相对较高的浮游植物和弧菌被列出。黑圈节点代表环境因子（PO₄³⁺、SiO₃^2-、NH₄⁺、TN、NO₃^-），并标注了球形棕囊藻的密度。每个节点的大小与连接度的数量成正比。

基于Bray-Curtis距离分析了浮游植物和弧菌之间在种水平上的关系。如图4所示，大量弧菌在BB期与浮游植物表现出显著的正相关。在DB期弧菌种类的增加与浮游植物呈负相关或不相关，而在AB期大量弧菌与浮游植物呈显著负相关。相互关联关系的转换表明，弧菌和浮游植物之间相对稳定的关系在球形棕囊藻藻华发生时受到干扰，然后在藻华发生后重新建立。此外，嗜环弧菌、副溶血性弧菌、 V. toranzoniae 、巨大弧菌、卡那罗弧菌（V. kanaloae）、施罗氏弧菌（V. shilonii）和查氏弧菌（V. chagasii）与球形棕囊藻密度呈显著正相关，而除龙虾弧菌外的其他弧菌与球形棕囊藻密度呈显著负相关。这些结果表明，浮游植物和海洋弧菌之间的相互作用在球形棕囊藻藻华期间表现出较强的共现性。

图4. 藻华期间弧菌和浮游植物之间的物种特异性关联和相互作用。*p < 0.05；**p < 0.01；***p < 0.001。

5 环境因子对弧菌与浮游植物繁殖期相互作用的影响

分析了藻华期互作强度与环境因子和营养因子的关系。如表1所示，在BB期，NH₄⁺与弧菌和浮游植物之间的相互作用强度呈显著正相关，而SiO₃^2-与相互作用强度呈显著负相关（p < 0.05）。在DB期，Chl-a和TOC与交互强度呈显著负相关（p < 0.05）。有趣的是，在AB期，没有环境或营养因子与相互作用强度表现出显著的正相关或负相关。此外，SiO₃^2-也与三组之间的相互作用强度呈显著负相关（p < 0.05）（表1）。

表1.北部湾藻华期相互作用强度与环境因子和营养因子的关系分析。

讨论

有害藻类（如球形棕囊藻）的大量繁殖对水生生态系统有害，并在区域和全球范围内造成严重后果，这是由于次级代谢和有毒产物或累积生物量影响共生生物，从而影响生态系统的营养结构或改变食物网平衡和生物地球化学循环的动力学。此外，HABs还导致水透明度降低、氧气消耗、有毒水体和水生生物死亡，从而影响生物多样性。有害藻类释放的毒素可能危及其他水生生物和海水养殖的生存，甚至威胁公众健康和生命。微生物群落，特别是异养细菌，是水生生态系统的重要组成部分，因此对有害藻类的大量繁殖表现出相应的反应。Zhou等人还发现，微生物对藻华的响应表现出高度的异质性、复杂的动态和不同的功能特征，藻华期间观察到的藻类和微生物群落结构受到环境因素和生物相互作用的影响。

近几十年来，大量研究表明有害藻华会影响海洋弧菌的生长和存活。在这项研究中，我们研究了弧菌组成和群落结构的变化以及海洋浮游植物对球形棕囊藻藻华的反应，以更好地了解其对南海北部湾的生态影响。我们发现，在BB、DB和DB样本中，嗜环弧菌、溶藻弧菌、副溶血性弧菌、塔氏弧菌、 V. toranzoniae 和河流弧菌是最丰富的物种，主要构成弧菌群落结构（图S2）。同样，Main等人报道了在赤潮异弯藻和针胞藻混合藻华期间，副溶血性弧菌和塔氏弧菌相对丰富。此外，弧菌群落分布的模式在球形棕囊藻藻华中表现出明显的特征性变化（图1、图S2、图S3）。同样，一些研究也表明，弧菌群落组成受到HABs的影响。例如，Thomas等人也研究了海洋卡盾藻藻华期间的微生物群落组成，发现非藻华区域的细菌负荷增加了20倍，具体的细菌属包括弧菌、微球菌、黄杆菌和假单胞菌，在藻华衰退期显著增加，表明细菌在藻华调节中起着重要作用。Greenfield等人发现，弧菌浓度与温度、溶解有机物和鞭毛藻藻华呈显著正相关，与悬浮固体呈显著负相关，表明时间和环境因素在HABs期间驱动了弧菌种群。Main等人发现弧菌丰度与异弯藻藻华呈显著正相关，但与针胞藻（针胞藻纲）藻华呈负相关，并且藻华期间弧菌组合的变化在各个组分间表现出显著差异，但弧菌组合在整个过程中变化不显著。此外，我们发现BB组的Shannon和Simpson的α多样性指数在三个组中显示出最高的中值，而在DB期间Chao1和observed OTUs数量的指数显示出最高的中值（图S3）。这些结果表明，在北部湾地区，球形棕囊藻藻华对弧菌群落组成和多样性产生了显著影响。

先前的研究调查了不同海洋区域浮游植物群落结构变化对球形棕囊藻藻华的响应。在这项研究中，我们还研究了响应于球形棕囊藻藻华的浮游植物的组成和群落结构，其在藻华期表现出明显的特征（图S5、图S6和图1）。例如，硅藻、圆筛藻、脆杆藻和Mediophyceae是BB、DB和DB样本中的主要丰富类群，显示出相对较高的浮游植物群落结构百分比（图S5）。同样，Grattepanche等人也发现，在球形棕囊藻藻华期间，大型菌落和< 100 mm硅藻占主导地位。此外，BB期的所有α多样性指数（Shannon指数、Simpson指数、Chao1指数和observed OTUs数量）在三组中均表现出最高的中值，DB期的所有α多样性指数显示了最低的中值（图S6）。结果表明，球形棕囊藻藻华导致浮游植物α多样性下降，并可能影响其群落组成。

我们的研究结果共同表明，在亚热带北部湾地区，球形棕囊藻藻华会影响弧菌和浮游植物的群落结构和多样性，这表明弧菌和浮游植物在藻华期间可能存在相互关联。因此，我们分析研究了弧菌和浮游植物之间Shannon指数和Bray-Curtis距离的整体关系，发现两者均呈现显著正相关关系（图2）。这些结果表明，浮游植物可能通过提供丰富的微环境和栖息地，进而在弧菌生态学变化中发挥重要作用，而浮游植物丰度的增加可能提供弧菌所需的基质，从而促进其生长，这意味着它们有种内相互作用关系。

利用网络分析进一步评估了弧菌和浮游植物在球形棕囊藻藻华期间的关系。我们发现，在球形棕囊藻藻华期间，网络的平均度和密度逐渐增加，并且在DB期间观察到更多浮游植物和弧菌之间的相互作用模块，而浮游植物和弧菌之间的相互作用模块数量在AB期最低（图3）。这些结果表明，藻华加强了浮游植物和弧菌之间的相互共生作用。此外，在所有网络中，浮游植物和弧菌之间的关系以正相关为主，这进一步证明了球形棕囊藻藻华促进了海洋环境中弧菌的生长，也表明了浮游植物与弧菌在北部湾藻华过程中存在共生增效关系。

弧菌、浮游植物和球形棕囊藻密度之间更详细的关系表现出特定的特征，这更有利于全面了解藻华过程中藻华对其相互作用的具体影响（图4）。嗜环弧菌、副溶血性弧菌、 V. toranzoniae 、巨大弧菌、卡那罗弧菌、罗氏弧菌和沙氏弧菌与球形棕囊藻密度呈显著正相关，而除黑海弧菌外的其他弧菌与球形棕囊藻密度呈显著负相关（图4）。球形棕囊藻可促进弧菌的生长，其原因可能是球形棕囊藻通过产生刺激性物质、有机化合物或碳水化合物来促进弧菌的生长。有证据表明，浮游植物释放的生物有效溶解有机物（DOM）对弧菌的存活、生长和丰度具有正向调节作用。此外，球形棕囊藻能够产生细胞内储存葡聚糖海带多糖，这是海洋生态系统中最丰富的碳水化合物之一。弧菌可分泌分泌海带多糖酶降解海带多糖，因此，源自球形棕囊藻的丰富海带多糖可促进弧菌的爆发式生长。副溶血弧菌是一种重要的人类致病性弧菌，在全球范围内引起腹泻病、胃肠炎和伤口感染，严重威胁人类公共健康。在这项研究中，我们发现副溶血性弧菌与球形棕囊藻密度呈显著正相关（图4），并且在球形棕囊藻爆发期间副溶血性弧菌的平均丰度显著增加。同样，Greenfield等人也发现有害藻类的大量繁殖与副溶血性弧菌数量的增加相一致。某些有害藻类的大量繁殖增加了高致病性副溶血性弧菌的数量，可能对水生动物和公众健康构成巨大威胁。因此，副溶血性弧菌与有害藻类爆发之间的联系可以预测潜在的公共健康风险，并有利于北部湾地区未来相关管理实践的制定。另一方面，在我们的研究中，一些弧菌与球形棕囊藻呈负相关。这可以解释为弧菌与球形棕囊藻竞争营养素，或通过向周围环境释放有毒化合物或溶藻物质来抑制其生长。特别是，我们的结果表明，只有溶藻弧菌与球形棕囊藻密度呈显著负相关（图4）。溶藻弧菌在细胞裂解过程中表现出较高的杀藻活性，可杀死HAB物种或抑制其生长。Liu等人研究了弧菌和浮游植物物种之间的拮抗相互作用，发现具有杀藻活性的南卡罗来纳弧菌分离物导致赤潮异弯藻、卡盾氏藻和针胞藻的细胞裂解。因此，这一结果表明，随着浓度的增加，溶藻弧菌可能参与球形棕囊藻的降解，因此可以作为球形棕囊藻藻华期间的生态生物指标。

弧菌和浮游植物之间的物种特异性关联揭示了它们在球形棕囊藻藻华过程中的相互作用模式和变化（图4）。副溶血性弧菌在BB期与假微型海链藻呈负相关（图4）。一致地，Klein等人研究了环境病原体副溶血性弧菌在体外对健康硅藻假微型海链藻和甲藻极小原甲藻造成损害的能力，发现所有受试副溶血性弧菌菌株均导致硅藻假微型海链藻和甲藻极小原甲藻生物量的显著损失。结果表明，硅藻假微型海链藻很容易感染副溶血性弧菌。此外，格氏圆筛藻和圆筛藻均与河流弧菌、创伤弧菌、V. neptunius、V. proteolyticus和V. furnissii呈显著正相关（图4）。类似地，Rehnstam-Holm等人在印度西南海岸通过中系实验研究了浮游植物与弧菌的关系，发现圆筛藻与弧菌呈正相关。有趣的是，在BB期，近盐骨条藻和S. grethae与V. toranzoniae呈负相关，而在DB期，中肋骨条藻与V. toranzoniae呈正相关，表明浮游植物的结构在藻华期间发生了变化，并导致弧菌和浮游植物之间相互作用模式的变化（图4）。相反，Ismail和Ibrahim发现，通过共培养处理，V. toranzoniae可以显著抑制中肋骨条藻的生长。弧菌和浮游植物在球形棕囊藻藻华期间的相互作用可能涉及四种定义类型的关系，包括共生、共栖、寄生和对抗。这些相互作用似乎受到弧菌和浮游植物生物活性化合物或代谢物的严格调控，它们构成了一个复杂的化学介导系统，相互交流或直接改变其生理学特性。例如，浮游植物可以分泌多种碳源，包括溶解有机碳（DOC），它是异养弧菌生存和生长的重要基质，有助于建立它们之间的互惠关系。同时，异养弧菌可产生不同浮游植物所需的某些维生素。弧菌与浮游植物之间的物种特异性联系和相互作用可能是由于藻类分泌物刺激弧菌生物膜的形成。例如，甘露醇是海洋浮游植物的一种常见渗出物，可诱导霍乱弧菌生物膜基因的转录。另一方面，Wang等人发现，弧菌分泌的分子量为14.5kDa的杀藻蛋白可显著裂解塔玛亚历山大藻细胞。弧菌属BS02产生具有强杀藻活性的胞外物质，并对扁面角毛藻、微小色球藻和东海原甲藻具有拮抗作用。Li等人进一步揭示，从弧菌BS02中提取的脂肪酸（棕榈烯酸）对塔玛亚历山大藻具有较高的杀藻活性。弧菌和浮游植物分泌的代谢物可能会影响它们相互作用的模式，弧菌与浮游植物代谢产物在球形藻华期间种特异性相互作用中的作用有待进一步研究。我们的结果表明，弧菌和浮游植物之间的物种特异性关联和相互作用在球形棕囊藻藻华过程中发生了显著变化。一些物种可以作为预测环境和生态变化的生物指标，也可以作为抑制或控制北部湾HABs的生物手段。

许多研究试图分别确定驱动浮游植物和弧菌群落结构的关键环境因素。例如，Liang等人发现，在空间和时间尺度上，弧菌群落组成主要由温度、溶解氧、铵、盐度、亚硝酸盐和磷酸盐驱动。Kim等人报道了营养分布和水温是中国北方海洋浮游植物群落垂直分布的主要驱动因素。然而，很少有研究人员考虑在HABs期间调节浮游植物和弧菌种群之间复杂相互作用的主要环境参数。在这项研究中，基于网络分析，我们发现DB时期比BB和AB时期有更多的环境因素（SiO₃^2-、NH₄⁺、TN、NO₃^-）和球形棕囊藻密度影响浮游植物和弧菌之间的网络相互作用（图3）。这些结果表明，藻华扰乱了浮游植物和弧菌的原始栖息地，更多的营养和生物因子参与并负责调节浮游植物和弧菌的生长和种群动态。进一步分析了藻华期间弧菌和浮游植物之间的相互作用强度与环境和营养因子之间的关系，以探索环境和营养因子对相互作用的影响（表1）。在BB期，NH₄⁺与弧菌和浮游植物之间的相互作用强度呈显著正相关，而SiO₃^2-与R值呈显著负相关（p < 0.05）（表1）。棕囊藻对氨态氮的吸收能力高于对硝态氮的吸收能力。藻华过程中，在群落组成中检测到的大多数浮游植物是硅藻（图S5）。与其他硅藻相比，BB期相对较高的NH₄⁺浓度（0.083± 0.040）（表S2）有利于球形棕囊藻的快速生长，并且可能是导致藻华的主要因素之一。此外，Chen等人发现，NH₄⁺可显著影响北部湾弧菌群落结构。这些证据表明，NH₄⁺是导致弧菌和浮游植物群落结构变化的主要环境因子，从而增强了它们之间的相互作用强度。Chl-a和TOC与DB期的强度呈显著负相关（p < 0.05），表明相对较高的Chl-a和TOC水平可降低弧菌与浮游植物之间的相互作用强度（表1）。光合作用浮游植物在海洋生态系统有机碳生产中起着重要作用。来自浮游植物的生物可利用有机物，如渗出物，可以对弧菌的生长产生积极影响。异养弧菌利用有机物质进行生长，并矿化无机养分，这对浮游植物的生产至关重要。结果表明，弧菌与浮游植物群落密切相关，Chl-a和TOC含量的增加有利于降低弧菌与浮游植物之间的相互作用强度，这意味着弧菌与浮游植物之间可能存在互惠共生关系。有趣的是，SiO₃^2-也与三组之间的强度呈显著负相关（p < 0.05）（表1）。RehnstamHolm等人发现，弧菌物种与磷和氨呈正相关，但与围隔实验系统中的氧气水平和二氧化硅呈负相关，这归因于弧菌是异养型生物，而硅藻能够利用SiO₃^2-并大大增加了它的丰度而先与异养弧菌。“ 硅酸盐 -棕囊藻假说”历来是棕囊藻物种发生的主要解释。环境硅酸盐浓度可能决定硅藻群落的持续时间和稳定性。硅藻超过棕囊藻物种，直到硅酸盐变得有限，因此，当棕囊藻物种快速生长时，硅藻浮游植物生长较慢，这将导致弧菌和浮游植物之间的相互作用强度相对较低，反之亦然。

结论

我们的研究结果表明，球形棕囊藻藻华扰乱了弧菌和浮游植物的群落组成，并且在藻华期间具有密切的关系和种内相互作用。物种特异性关联分析发现，在藻华过程中，浮游植物与弧菌的正相关关系逐渐降低，负相关关系逐渐增加，表明藻华逆转了物种间的相互作用，因而某些特定物种可以作为生物指标来预测北部湾的环境和生态变化。此外，环境因素，特别是SiO ₃ ^2- ，对浮游植物和弧菌物种之间的网络相互作用产生了深远的影响。总体而言，我们的研究结果强调了浮游植物和弧菌之间的物种特异性相互作用关系和生态行为变化对球形棕囊藻藻华的响应。未来的研究，如增加采样规模和利用同位素技术和组学方法在内的多种方法来关注特定的生物地球化学过程和代谢物的作用，对于准确揭示其在亚热带海洋生态系统中的生态效应及其相互作用机制至关重要。