编译：微科盟三鲜饺，编辑：微科盟汤貝、江舜尧。
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导读
底土的特点是有机碳（OC）含量低。然而，由于体积巨大，它们拥有全球一半以上的土壤有机碳。这种差异表明，底土可以进一步的固定碳，从而成为大气的潜在碳汇。植物根系和相关的根系沉积物是底土的主要OC输入源。然而，通过植物根系来增加OC输入是否可以影响以及如何影响土壤C固定的机制尚不清楚。本研究以欧洲山毛榉（Fagus sylvatica L.）苗木为试验材料，通过盆栽试验，研究了不同母质的三个不同森林样点的底土和表土对土壤团聚体和碳分配的影响。在5个月的生长期内，幼苗形成了密集的根系，将整个土壤结构转变成了受根系影响的（即根际）土壤。我们发现，根系及其相关的根际发育增加了两种质地较好的底土中大团聚体的数量。含碳量较少且具有良好质地的底土的总OC浓度增加了15%，这表明底土大团聚体的增加具有固C潜力。在整个底土中，植根（根系生长）大大提高了微生物的丰度，尤其与真菌丰度和真菌细菌比率的变化相关。真菌的大量生长可能是这些底土中大团聚体增加的原因。然而在表土中，植根处理降低了大团聚体丰度，这可能是由于破坏了先前存在的团聚体，同时也增加了微团聚体。我们的研究能够很好的支持近期的研究观点，即OC的动态变化分别被表土和底土中不同的机制所控制。这表明通过植物根系向底土中添加有机质可以促进真菌生长，从而增加土壤大团聚体的形成，也有可能通过阻隔而促进C固存。
原名：Root-induced fungal growth triggers macroaggregation in forest subsoils
译名：根系诱导的真菌生长引发森林底土产生大团聚体
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF：7.609
发表时间：2021.4.2
通讯作者：Vera L. Baumert
通讯作者单位：德国慕尼黑工业大学生命科学学院（Weihenstephan）
无论是在三个取样地点之间还是在三个取样地点的内部来看，表土中生长的F.sylvatica幼苗的根系生物量都显著较高。与表土中生长的幼苗相比，在LO（黄土）、RS（红砂岩）和PS（更新世砂）底土中生长的幼苗的根系生物量分别减少36%、22%和22%。与表土相比，在LO底土中生长的幼苗的地上部和总生物量分别减少44%和39%。所有土壤中幼苗的根冠比均>1，且不同土壤深度之间没有差异（表1）。生长在LO表土中的幼苗的地上部和总生物量显著/高于其他两个地点。在表土和底土中，在PS中生长的幼苗的根系生物量显著低于LO和RS。在LO土壤中生长的幼苗根冠比显著低于在RS土壤中生长的幼苗。相比之下，生长在PS土壤中的幼苗的根冠比位于两者之间。叶片和根系的元素分析表明，在底土中生长的幼苗的大量营养元素浓度显著较低，包括N、K、Mg、Ca、Fe和P。底土中生长幼苗的叶组织和根组织中养分的都显著减少，其中叶组织比根组织减少的更明显。然而，在三个地点中，底土中生长幼苗的叶和根相比于表土都具有显著较高的C浓度。这导致其C/N比显著增加，尤其是在根系和叶片中（表S1和S2）。底土中生长幼苗的叶片Na浓度显著高于表土中生长幼苗（表S2）。表1. 不同土壤类型和深度F. sylvatica L.幼苗的生物量和根冠比（原表3）。
表中数值为不同取样地点之间（n=15）以及黄土（LO），红砂岩（RS）和更新世砂（PS）几个取样地点之内（每个地点n=5）的平均值。括号中为平均值的标准误差。在不同地点中，加粗的成对数值表示在没有明显的土壤深度与地点的相互作用的情况下，土壤深度的主效应显著。在一个地点之中，加粗的成对数值表示土壤深度具有显著的事后差异。不同的小写字母表示一个土壤深度内研究地点之间的统计显著事后差异。显著性水平p<0.05。
植根处理显著提高了酸性基质的pH值，LO的底土除外（表2）。植根处理的样品中，LO底土的OC浓度显著提高了15%，从2.1 mg g-1提升到2.4 mg g-1，这是因为从各个地点的底土平均来看，植根对土壤有机碳（SOC）具有总体显著正效应。植根处理的RS表土的氮浓度降低。除PS底土外，所有土壤的C/N比均因植根而增加（表2）。表2. 植根处理下表土和底土的平均pH，OC和N浓度（原表4）。
表中数值为不同取样地点之间（n=15）以及黄土（LO），红砂岩（RS）和更新世砂（PS）几个取样地点之内（每个地点n=5）的平均值。括号中为平均值的标准误差。在不同地点中，加粗的成对字体表示在没有显著的逐地点交互作用的情况下，植根处理的主效应显著。在一个地点之中，加粗的成对数值表示植根处理之间的事后差异显著。显著性水平p<0.05。
三个地点的表土中团聚体粒级的分布相似：表层土由平均约80%的水稳性大团聚体（>250 μm）组成。其他粒级的质量贡献随尺寸的增大而减小（图1）。从表土来看，所有地点都具有显著的处理效应：植根减少了>250 μm的团聚体数量，同时导致粒级250-53 μm的团聚体增加。粒级53-20 μm的团聚体在植根处理中也有增大的趋势（p<0.1），而粒级小于20 μm的团聚体对植根无响应（图1a）。两个质地较好（LO和RS）的底土的固有团聚体的粒级分布与其表土不同：在未植根样品中，250-53 μm的颗粒是土壤质量的主要组成部分（LO的57%和RS的64%），其次是LO中53-20 μm的颗粒（21%）和RS中>250 μm的大团聚体（30%）。我们的实验中，植根处理大大增加了这些土壤中大团聚体的含量，其中LO增加了53%，RS增加了66%。同时这两个地点250-53 μm的颗粒减少（图1f、g）。PS的底土土壤质地非常粗糙，>250 μm的矿物颗粒含量大于40%（表2），粒径分布与表层土相似，80%以上的颗粒大于250 μm。在PS中，只有底土对植根产生了一个很微小但是显著的响应，即53 μm的颗粒从2.6%降低到1.9%（图1h）。
图1. 植根处理对表土（a-d，上图）和底土（e-h，下图）中水稳性团聚体粒级（质量%）分布的影响。图中柱数值为不同取样地点之间以及黄土（LO），红砂岩（RS）和更新世砂（PS）几个取样地点之内的平均值。误差线数值为平均值的标准误差。样本量n为5，除了表层土/RS/未植根（n=4）、表层土/RS/植根（n=4）、表层土/PS/植根（n=3）、表层土/PS/未植根（n=4）、底土/LO/未植根（n=4）、底土/RS/未植根（n=4）、底土/RS/植根（n=4）、底土/PS/植根（n=4）。在各个地点之间没有显著交互作用的情况下，符号表示植根处理的显著主效应。在每个地点之内，符号表示植根处理之间的显著事后差异。显著性水平如下：▪p<0.1，*p<0.05，**p<0.01，***p<0.001（原图2）。
有一些团聚体数量太少，不在OC和N含量的分析范围内。不在分析范围内的有RO表土中53-20 μm和<20 μm的团聚体以及PS表土和底土中<20 μm的团聚体。受植根处理影响，不同地点的表土中粒级250-53 μm的团聚体的OC和N浓度降低（图2a，图S1a）。然而，这主要是由于LO表土中的这种效应非常明显（图2b，图S1b）。在PS的表土中，与未植根样品相比，植根样品中粒级53-20 μm的团聚体的N浓度显著较小（图S1d）。该粒级的OC也显示出同样的趋势（p<0.1）（图2d）。在底土的植根盆栽中，粒级250-53 μm的团聚体的OC浓度显著减小（图2e）。RS底土中的植根样品中的大团聚体OC浓度比未植根样品高（图2g）。各底土团聚体不同粒级的N浓度表明RS和PS地点（图S1f、h）的处理效果相同，但LO的处理效果不同，其植根和未植根盆栽中250-53 μm的团聚体的N浓度没有显著差异（图S1f）。然而，植根盆栽中大团聚体的N浓度显著增加（图S1f）。
图2. 植根处理对表土（a-d，上图）和底土（e-h，下图）中水稳性团聚体粒级的平均OC浓度的影响。图中柱数值为不同取样地点之间以及黄土（LO），红砂岩（RS）和更新世砂（PS）几个取样地点之内的平均值。误差线数值为平均值的标准误差。样本量n为5，除了表层土/RS/未植根（n=4）、表层土/RS/植根（n=4）、表层土/PS/植根（n=3）、表层土/PS/未植根（n=4）、底土/LO/未植根（n=4）、底土/RS/未植根（n=4）、底土/RS/植根（n=4）、底土/PS/植根（n=4）。在不同地点间，在没有显著的地点间交互作用的情况下，符号表示植根处理的显著主效应。在每个地点之内，符号表示植根处理之间的显著事后差异。显著性水平如下：▪p<0.1，*p<0.05，**p<0.01，***p<0.001（原图3）。我们用元素浓度乘以团聚体质量分数，估算了不同团聚体粒级中储存的OC和N的总量。到目前为止，表土中大部分OC和N储存在大团聚体中，但在所有地点的植根样品中，其贡献显著降低（图3a、图S2a）。此外，RS表土的植根处理中大团聚体（250-53 μm）的OC和N储量增加（图3c，图S2c）。虽然植根对表层土壤中的DOC（可溶性有机碳）没有影响（图3a），但对LO和RS表土中的dNt储量有显著的负面影响（图S2b、c）。在两个质地较好的地点（LO和RS）的底土中，大团聚体中的OC和N含量随着植根而显著增加。同时大团聚体（250-53 μm）中的两种元素的储量减少（图3f和g，图S2f和g）。在PS底土中植根可以显著增加DOC对总SOC储量的贡献（图3h），同时在RS底土中也趋于增加（p<0.1）（图3g）。在LO和PS表土和RS底土中大于250 μm的颗粒中植根，以及在LO底土直径250-53 μm中植根，结果的C/N比值降低。RS表土，LO中DOM（可溶性有机质），RS表土和PS底土中的>250 μm的颗粒具有较高的C/N比（图S3）。
图3. 植根处理对表土（a-d，上图）和底土（e-h，下面板）中背景土壤中OC储存量、水稳性团聚体粒径等级和DOM的影响。图中柱数值为不同取样地点之间以及黄土（LO），红砂岩（RS）和更新世砂（PS）几个取样地点之内的平均值。误差线数值为平均值的标准误差。样本量n为5，除了表层土/RS/未植根（n=4）、表层土/RS/植根（n=4）、表层土/PS/植根（n=3）、表层土/PS/未植根（n=4）、底土/LO/未植根（n=4）、底土/RS/未植根（n=4）、底土/RS/植根（n=4）、底土/PS/植根（n=4）。在不同地点间，在没有显著的地点间交互作用的情况下，符号表示植根处理的显著主效应。在每个地点之内，符号表示植根处理之间的显著事后差异。显著性水平如下：▪p<0.1，*p<0.05，**p<0.01，***p<0.001（原图4）。
植根对潜在酶活性具有正向影响，并且在所有地点的表土和底土中都具有相同影响：在这两种土壤深度中，β-葡萄糖苷酶、几丁质酶和甲状腺素氨基肽酶在植根样品中显著增加。此外，植根大大增加了所有地点表土中的α-葡萄糖苷酶活性和PS表土中的精氨酸-氨肽酶活性。在PS表土中，未检测到β-纤维二糖苷酶的活性。在RS和PS底土中，潜在的精氨酸-氨肽酶活性也因植根而增加。只有RS底土中的酸性磷酸酶的潜在活性因植根而显著降低（图S4）。植根显著增加了LO表土和底土的EPS（胞外聚合物）糖浓度，分别增加了62% 和114%。由于植根，所有地点表土的EPS蛋白质含量平均增加了71%（表3）。表3. 植根处理对表土和底土中EPS糖类和蛋白质的平均浓度的影响（原表5）。
表中数值为不同取样地点之间（n=15）以及黄土（LO），红砂岩（RS）和更新世砂（PS）几个取样地点之内（每个地点n=5）的平均值。
括号中为平均值的标准误差。
在不同地点中，加粗的成对数值表示在没有明显的土壤深度与地点的相互作用的情况下，植根处理的主效应显著。
在一个地点之中，加粗的成对数值表示植根处理具有显著的事后差异。
显著性水平
p
<0.05。LO和PS表土中进行植根处理对由微生物总PLFA（磷酸脂肪酸）浓度表征的微生物丰度的影响不显著。相比之下，RS表土中植根处理的微生物丰度在试验结束时减少了18%。后者是由细菌减少所驱动的，而植根不影响真菌PLFAs。PS表土中根诱导的细菌尤其是革兰氏阴性细菌PLFAs减少，而真菌PLFAs随着植根而增加（表4）。这使RS和PS表土中的微生物群落组成向真菌转移，如所示的F:B（真菌:细菌）比率增加（图4）。在底土中，植根导致微生物丰度显著增加：总微生物PLFA浓度分别比LO、RS和PS的未植根对照高87%、70%和30%。这主要是由真菌丰度的急剧增加驱动的：植根使LO、RS和PS底土中真菌生物标志物的浓度分别增加了348%，195%和82%。在LO底土中，植根还导致革兰氏阴性菌和细菌总PLFAs浓度显著升高，分别增加58%和31%。在RS底土中，所有三类细菌PLFAs都对微生物PLFA的总含量产生贡献（革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌和总细菌分别增加了54%、50%和52%）（表4）。植根对真菌PLFAs也具有显著的影响，因为所有三个地点底土的F:B比都显著增加。总的来说，微生物群落组成向真菌的转变在LO底土中最为明显，其真菌对总微生物PLFAs的相对贡献在植根处理中比在无根样品中增加了2.4倍，从15mol%增加到36 mol%（图4）。单个PLFA生物标记物的含量如表S4所示。表4. 植根处理对表土和底土微生物类群和总微生物PLFA的影响（原表6）。
表中数值为不同取样地点之间（n=15）以及黄土（LO），红砂岩（RS）和更新世砂（PS）几个取样地点之内（每个地点n=5）的平均值。
括号中为平均值的标准误差。
在不同地点中，加粗的成对数值表示在没有明显的土壤深度与地点的相互作用的情况下，植根处理的主效应显著。
在一个地点之中，加粗的成对数值表示植根处理具有显著的事后差异。
显著性水平
p
<0.05。
图4. 植根处理对表土（上图）和底土（下图）微生物群落的影响。条形图描绘了不同分类群相对丰度的平均值（mol%，纵轴）。点表示真菌与细菌的比率（F:B，横轴）。数值是研究地点之间（n=15）和场地内黄土（LO）、红砂岩（RS）和更新世砂（PS，每个场地的n=5，底土/LO/无根土除外，n=4）。误差线是平均值的标准误差。仅对F:B比率进行统计分析。在每个地点内，黑色散点符号表示植根处理之间的显著事后差异。显著性水平p<0.05（原图5）。
对于这两种土壤深度，PCA评分图显示出不同地点和植根处理之间具有相当程度的差异。主成分1分别解释了表土和底土总方差的71.8%和48.2%，并将来自PS的土壤类型（负贡献）与来自其他两个地点的土壤类型（正贡献）分开（图5a和b）。主成分2分别解释了表土和底土总方差的13.4%和25.2%，并且在表土（图5a）很好的将植根和未植根样品分开，其在底土（图5c）中的分离效果更好。在表土中，沿PC2的植根处理分化主要受F:B比率的影响（图5b）。底土处理沿PC2的分离与真菌 PLFA 丰度密切相关（图5d）。
图5. 通过对表层土（a-b，上图）和底土（c-d，下图）样品进行主成分分析，对有根和无根样品进行无约束排序。使用黄土（LO，圆圈）、红砂岩（RS，正方形）和更新世砂（PS，菱形）作为样品进行三个地点的PCA分析。前两个PCs（维度）分别占表土和底土总方差的86%和66%。a、c为样本沿前两个维度（主成分）的得分图。b、d为微生物负荷变量的相关性。通过与前两个维度进行相关性分析将加载变量可视化（原图6）。
1 底土与表土中植物根系、土壤微生物和团聚体形成的相互作用根际发育对所有研究森林地点底土中的微生物丰度具有强烈的正效应（表4）。我们假设根际沉积物提供了容易获得的OM，从而缓解了以低OC浓度和微生物活性为特征的底土中微生物C的限制。根际发育在底土中创造了一个更加有利于微生物生长的环境。相反的，试验结束时LO和PS表土中的微生物丰度不受植根的影响，RS表土的植根样品中的微生物丰度甚至有所下降（表4）。尽管表土中的微生物丰度通常比底土高很多（表4），这一发现仍然令人惊讶，因为我们假设表土中植根对微生物丰度也有积极的影响。然而，这个结果只是在规定的土壤体积内植根5个月后的初步结论。与底土样品（表1）相比，表土中显著增加的根系生物量可能与表土中较高的养分去除率有关。因此，与无根土壤相比，观察到的微生物丰度未发生变化或减少，可能是由于最初的养分缺乏和密集根盆中植物与微生物之间的竞争造成的。事实上，在采样前不久，这些样品中开始出现营养缺乏现象（老叶边缘开始坏死，幼叶呈红色）。根系分泌物和微生物的底物供应也可能随着根龄和衰老的开始而减少。两个土壤深度中，植根对微生物群落组成的影响不同：植根对表土中大多数微生物群的影响较小，却导致三个底土中的真菌发生了巨大变化（图4）。真菌对植根的这种剧烈响应可能与几个过程有关：菌根与植物根系的关联肯定在增加真菌生物量方面起着至关重要的作用，在多个根系样品采样时表现得都很明显。此外，真菌往往比细菌消耗更多的根际沉积物，并且可以竞争过细菌，尤其是在我们的密集植根实验盆中根系分泌物率很高的情况下（图1）。值得注意的是，微生物生物量水平最低的土壤（PS表土；LO、RS和PS底土）在根际发育时真菌丰度增加最为显著（图4，表4）。另外，三种底土的总体微生物丰度显著增加（表4）。因此，缺乏微生物生物量的土壤似乎对植根造成的有效OM增加特别敏感，导致微生物群落组成发生了有利于真菌的改变。植根导致两种质地较细的底土（LO和RS）中的大团聚体显著增加。这种影响可能是由根系诱导的真菌丰度增加（图4）引起的，因为我们一般认为菌根和真菌菌丝一般是这些团聚体的粘合剂。根系本身也可能会通过施加物理力产生聚集效应，将土壤颗粒推到一起形成大团聚体。在PS底土中，植根对大团聚体没有影响。与其它位置相比，PS的结构是最粗糙的，>250 μm的粒子（粗砂和中砂）占40%（表2）。用于盆栽实验的PS底土材料由64%的>250 μm的颗粒和团聚体组成（表S3）。在试验期间，两种处理中的>250 μm的大团聚体比例都增加到80%以上（图1）。因此，增加的大团聚体的形成一定是在试验期间发生的，且与植根无关。然而，Degens等人发现真菌菌丝对吞噬粗砂颗粒形成大团聚体没有作用。此外，湿法筛分作用于团聚体的能量对粗砂土中新形成的大团聚体比细沙土中的更具破坏性。另外，虽然PS底土中真菌丰度和F:B比率在植根后在显著增加，但真菌PLFAs的增加不如其他两种底土（表4和图4）。我们猜想是因为砂质土壤可能不会像质地较细的土壤那样保留根茎沉积物。与无根PS底土相比，有根PS底土的DOC含量显著增加，可以有效支持这一假设。砂土中的SOC含量通常较低，尤其是与矿物有关的OM含量较低，这是因为比表面积较低，微孔较少，因为在这些微孔中SOM和根瘤沉积物可以防止微生物降解或洗脱。此外，一些研究指出粗质地土壤的根沉积物量总体较低。这可能会限制真菌的生长，从而影响它们作为结合剂在粗质地的PS底土中形成大团聚体。然而，PCA沿着PC2清晰地分离出了有根和无根PS底土样品，PC2与真菌生物量相关（图5）。PS底土是我们所研究的土壤材料中唯一一个植根没有显著增加C/N比的（表2）。不同土壤材料之间的这种养分有效性差异可能导致不同真菌物种生长，而且由于并非所有真菌都是良好的土壤聚合剂，真菌丰度高并不一定能促进团聚体形成。植根对表土中水稳性团聚体粒级分布的影响与底土中相矛盾，也与我们的假设相反：在LO和RS表土中，植根通常显著减少而不是增加水稳性大团聚体（图1）。这些土壤的OC和微生物丰度最高（表4）。由于OM含量高，同时微生物多样性高，它们已经经历了很强的固有结构形成过程，这一点很明显，因为在试验开始之前，大团聚体的相对比例就很高（LO和RS的表土材料中分别有75%和64%的大团聚体（表S1））。植根对大团聚体的负面影响可能是因为密集根系施加了高物理压力，从而导致固有的或新形成的大团聚体破碎。Kumar等人所做的实验中，密集种植玉米的样品（以休耕裸地为对照）中出现了类似的由活根分解引起的大团聚体减少。与真菌丰度相比，EPS对团聚体的形成和稳定起的作用较小。我们观察到EPS糖类的增加可能会增加LO表土和底土中的中微团聚体（53-20 μm）（图1a和f），经常有报道称胞外多糖影响微团聚体的形成。尽管大多数研究集中于EPS糖类在土壤团聚体中的作用，但人们认为EPS蛋白质也会影响土壤团聚体的稳定性。这可以解释植根土中大的微团聚体（250-53 μm）的增加（图1）。表土和底土之间的潜在酶活性没有显著差异（图S4）。主成分分析表明，C-、N-和P-获取酶彼此之间以及其他微生物参数之间都具有良好的相关性（图5）。根际发育提高了酶活性。我们的研究进一步证明了人们对SOC动力学过程的理解，即SOC动力学过程不能从表土到底土一对一地转换，但在两个土壤深度隔室之间可能存在很大差异。显然，根际发育作为土壤中OM的主要输入来源，在表层和底土中具有不同的作用：在底土中，植物根系导致真菌丰度的增加，而真菌丰度反过来又能强烈地促进大团聚体的形成，从而形成对OM的阻隔。与此相反的，与未植根的表土材料相比，表土材料的密集植根似乎降低了其中的大团聚体。2 土壤有机质根源输入对土壤有机质形成和碳储存的潜力前人研究表明，在LO土壤进行的人工根系（即，无菌根相互作用）添加试验表现出分泌物诱导的大团聚体以及F:B比率的增加，在底土中也有相同的现象。然而，这是在添加高剂量人工根系分泌物后的情况。在本实验中，我们可以发现，底土中由真菌驱动的根系诱导的大团聚体同样也发生在一个更自然的系统和不同质地的土壤中。植物根系的影响（即自然渗出率、根沉淀物的充分多样性和菌根化）引发了微生物群落组成向真菌的转变，从而促进底土中大团聚体的形成。我们的结果表明，根际发育在底土中比在表土中有更大的影响。在OM含量较低的土壤（如底土）中，根系通过直接吸附于矿物表面或将粗OM封闭在团聚体内，有利于OC的物理化学保护。因此，Poirier等人在一项培育研究中观察到，添加植物残渣对底土中水稳定大团聚体形成的影响大于表土。Keidel等人发现只有底土中的大团聚体增加，这可能是因为在大气CO2浓度长期升高后根沉积增加了。此外，在含颗粒或溶解OM的缺乏OM的人工土壤中，在培养一个月内快速形成了大团聚体。因此，OC含量低的非饱和土壤在输入新鲜OM后，更容易与快速形成的大团聚体发生反应。长期以来，土壤团聚体中SOM的阻隔对深层土壤OC稳定的重要性一直被认为不如矿物相的吸附重要。然而，越来越多的证据表明，团聚体在底土的SOM稳定中也起着关键作用。尽管大团聚体的特征是周转率比微团聚体更快，因此对OM长期持久性的贡献较小，它们的形成可能是OM长期稳定的第一步和关键一步，因为大团聚体中可能产生了新的微团聚体。结果表明，新鲜有机质的输入决定了团聚体对SOC储存的贡献。在LO和RS底土中，植根处理的大团聚体对OC总贮量的贡献显著高于未植根对照（图3f和g）。虽然这是LO底土中大团聚体数量增加的结果（图1f），但在RS底土中，由于根系的影响，大团聚体本身的OC浓度也显著增加（图2g）。通过盆栽试验，我们研究了不同土壤材料中根系对SOC储存机制的影响。事实上，这样的设置不能完全重现自然条件。首先，在自然条件下，树苗不会在底土中生长。与各自地点的表土材料相比，它们在底土中生长时产生的根系生物量较少（表1）。然而，根的发育具有非常良好的效果，它可以形成密集的植根盆并且把背景土转化成了根际土。其次，我们意识到，我们没有考虑到与表土层附近的地表不同的整体底土特征，例如，温度、压力和通气状态。第三，我们的方法中较高的根系密度可能比原位底土产生更显著的影响。然而，进行根际原位试验是一项具有挑战性的工作，并且会有很多困难。地下土层尤其如此，其中植物根系较少，很难收集到足够数量的根际样品材料进行综合分析。因此，我们决定进行盆栽试验，以覆盖更广泛的土壤和分析。我们相信，从这一方法获得的结果将为了解底土中的碳储存机制提供有价值的信息。今后的研究重点应放在改进野外取样方法上，以进一步验证自然条件下盆栽试验的观察结果。
总之，我们证明了底土对根际发育的响应不同于表土。底土中的根际发育可以很好地促进大团聚体的形成，从而增强OM的阻隔和物理保护，导致底土OC的固存。不同地点受根系影响的底土SOC含量均增加。然而，这种影响在质地细密的LO底土中最为明显，这可能表明质地细密的贫碳土壤储存额外OC的能力更高。真菌的丰度似乎在底土大团聚体的形成中起着至关重要的作用，从而促进SOC的储存。高F:B比率可以通过改变有机质分解和碳周转来增加碳储存潜力，这与上述观点相吻合。我们的实验中，地下土壤大团聚体对根际沉积物OM输入发生快速反应，这表明适当的土壤管理措施可以提高OC定向储存的潜力。这一潜力可以通过各种措施加以实现，例如种植深根物种或品种；按照Sosa Hernandez等人的建议，将OM直接注入深层土壤；以及其他可持续底土管理方法。然而，这些方法需要在其对底土OC动力学的影响和潜在的不必要的副作用方面进行更彻底的评估。与农业环境相比，森林生态系统实施增加底土OM含量的管理策略的可能性更小。然而，混交林中不同树种及其相互作用的影响以及与之相关的不同类型的菌根还需要进一步研究。尽管底土在OC循环和储存中起着重要作用，但关于底土的研究很少，常常被排除在实验研究和生态系统监测项目之外。因此，我们呼吁加强对底土的科学研究，特别是对SOC动力学的研究。在全球变暖和CO2浓度升高的情况下，植根和根沉积可能会增加。从我们的研究结果来看，根系扩张和伴随的根系沉积可能成为决定森林底土碳库强度的重要机制。
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