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中科院 | PNAS：青藏高原多年冻土退化背景下活动层土壤微生物稳定性降低与碳损失紧密关联

2021

08/26

微生态

A-

A+

研究表明，多年冻土退化不仅增加了微生物群落对环境变化的敏感性，而且促进活动层微生物网络的不稳定性，这可能引发对生态系统的级联效应，尤其是生态系统的碳储量和碳反馈。

导读

多年冻土退化可能引起土壤碳损失，这对全球碳循环至关重要，而且此过程受到微生物作用调控。尽管在多年冻土区域的活动层储存着更多的碳，但其受气候变暖影响较大，且青藏高原在碳循环中起着关键作用，而以往的研究都集中在高纬度地区和多年冻土层。我们的原位观测实验证明多年冻土退化改变了微生物群落活动层的多样性，并可能降低其稳定性。这些变化与土壤碳流失和潜在的碳正反馈有关。本研究为多年冻土退化过程中活动层微生物调控碳损失机制提供了新见解，有助于建立未来气候变化情境下的碳排放模型。

论文ID

原名：Reduced microbial stability in the active layer is associated with carbon loss under alpine permafrost degradation

译名：青藏高原多年冻土退化背景下活动层土壤微生物稳定性降低与碳损失紧密关联

期刊：PNAS

IF：11.205

发表时间：2021.06

通讯作者：陈生云；薛凯

通讯作者单位：中国科学院西北生态环境资源研究院；中国科学院大学资源与环境学院

实验设计

结果

1 植被和环境变量

轻度退化多年冻土的植被群落以莎草科的嵩草属和苔草属为主，而重度退化多年冻土植被群落以禾本科针茅属为主。轻度退化多年冻土中的地上或地下植被生物量明显高于重度退化多年冻土。轻度退化和重度退化多年冻土活动层中的气候和非生物特性差异显著。轻度退化多年冻土区中的降水量、土壤含水量、土壤有机质、总氮，土壤碳氮比和土壤水溶性有机碳浓度均大于严重退化多年冻土区。而严重退化多年冻土区的（Active Layer Thickness ALT）、土壤和空气温度均高于轻度退化多年冻土。凋落物生物量、土壤pH、还原电位、孔隙度、沙或粘土含量在轻度和严重退化多年冻土中没有显著差别。

2 微生物多样性和群落组成

对于ɑ多样性，重度退化多年冻土中细菌和古菌丰富度、细菌均匀度和Shannon多样性显著低于轻度退化多年冻土，而真菌丰富度、真菌和古菌均匀度以及Shannon多样性没有变化。随着多年冻土退化，细菌和真菌的差异性显著增加（图1）。使用Adonis检验（P < 0.001）和非度量多维尺度分析（NMDS）得出轻度和严重退化的多年冻土生态系统之间微生物群落组成发生显著变化，这表明细菌、真菌和古菌群落随着多年冻土退化形成了不同的类群。微生物群落的优势门在轻度退化和严重退化的多年冻土中相似，但一些优势细菌门的丰度存在显著差异。尤其是多年冻土退化增加了放线菌（Actinobacteria, 6.2-17.2%）和芽单胞菌（Gemmatimonadetes, 3.4-5.4% ）的丰度，降低了变形菌（Proteobacteria, 32.2-22.9%）和疣微菌（Verrucomicrobia, 6.7-4.6%）的丰度。优势古菌门Parvarchaeota在多年冻土退化过程中从5.7%降到0.3%，而优势真菌菌门没有发生变化。

图1 土壤有机碳密度与群落差异性之间的关系。基于Bray–Curtis距离得到细菌、真菌和古菌群落的差异性，较大的数值表示微生物群落间的差异较大。通过ANOVA检验得出相较于轻度退化多年冻土，严重退化多年冻土的土壤有机碳密度和细菌及真菌间的差异性更低。S-SSP代表轻度退化多年冻土，包括稳定和亚稳定阶段的多年冻土，而U-EUP代表严重退化多年冻土，包括不稳定和极不稳定阶段的多年冻土。星号表示统计显著性（***P< 0.001; **P < 0.01; *P < 0.05）。

3 微生物群落相似性随环境距离的衰减关系

我们发现严重退化多年冻土中微生物群落的相似性随环境距离的增加而增加，衰变速率高于轻度退化多年冻土（图2）。因此，从环境距离的单位变化来看，严重退化多年冻土中微生物群落相似性下降明显，反映了同样程度的环境干扰。另外，与细菌和古菌群落相比，真菌群落的衰减速率最低。

图2 微生物群落相似性与环境距离之间的关系。可以看出细菌、真菌和古菌群落的相似性与环境距离的关系，较大的数值表示微生物群落内差异较小。多年冻土退化促进了细菌、真菌和古菌群落的周转速率。S-SSP代表轻度退化多年冻土，包括稳定和亚稳定阶段的多年冻土，而U-EUP代表严重退化多年冻土，包括不稳定和极不稳定阶段的多年冻土。星号表示统计显著性（***P < 0.001; **P< 0.01; *P < 0.05）。

然后我们使用部分Mantel检验来解释微生物群落相似性和环境距离之间显著衰减关系的驱动因素（图3）。一些土壤理化因素、气候因素和多年冻土特征是细菌、真菌和古菌群落在环境上所有显著衰减关系的原因。此外，土壤理化因子对真菌和古菌的衰减关系均有影响，而植被特性、地下生物量和土壤碳氮比分别对古菌和真菌的衰减关系有重要影响。

图3 环境因子与微生物群落组成之间的相关性。基于Bray–Curtis距离通过部分Mantel检验得出的细菌、真菌和古菌群落组成与每个环境因子之间的关系。线宽代表部分Mantel的R统计量，线条颜色代表基于999种排列的统计显著性。对环境因素进行成对比较，颜色梯度表示Pearson相关系数，将所有因子分为四组进行研究。星号表示统计显著性（***P < 0.001; **P< 0.01; *P < 0.05）。

4 微生物共生网络及其稳定性

基于OTUs之间的Spearman相关性构建了细菌、真菌和古菌的共现网络，以研究沿着多年冻土退化梯度的微生物相互关系（图4A）。我们发现相对于轻度退化多年冻土，严重退化多年冻土中细菌和真菌网络节点的连通性、中心性和复杂性分别增加为351—491.9%，119.7-186.2%，334.3-368.6%（图5A）。增加节点的这些属性意味着降低网络的稳定性。细菌或真菌网络结构特征的变化证实了这一点，随着多年冻土退化，直径减少了27.2%-45%，模块化减少了25.4%-55.4%，传递性增加20.9%-23%（图5B）。相反，古菌网络在多年冻土退化过程中网络节点的连通性和中心性、网络直径、传递性和模块性没有发生显著变化，但节点复杂度有所增加。使用SparCC也得出了相似的结果。

通过去除节点或边缘，改变自然连接的振幅来检验微生物网络对干扰的抵抗力（图4B）。节点和边缘的去除按节点间距离或边缘权重的递减顺序进行。我们发现在严重退化多年冻土中，通过移除相同比例的节点或边缘，细菌和真菌网络的自然连接性下降程度更大，波动也更大，表明抵抗力减弱。

图4 轻度和严重退化多年冻土中微生物群落的共现网络和稳健性分析。（A）微生物网络中，节点代表单个OTUs，其颜色和大小与节点呈正相关，边代表显著的Spearman相关，红线表示正相关，蓝线表示负相关。（B）稳健性分析显示了微生物自然链接性与去除节点比例之间的关系，如果在同一比例上出现较大偏移表明微生物网络的稳健性或稳定性较差。S-SSP代表轻度退化多年冻土，包括稳定和亚稳定阶段的多年冻土，而U-EUP代表严重退化多年冻土，包括不稳定和极不稳定阶段的多年冻土。星号表示统计显著性（***P < 0.001; **P< 0.01; *P < 0.05）。

图5 微生物共现网络的多重网络特性。（A）比较了轻度和严重退化多年冻土中网络节点特性，包括节点连通性、中心性和复杂性。（B）细菌、真菌和古菌网络的其他网络性质包括直径、传递性和模块性。S-SSP代表轻度退化多年冻土，包括稳定和亚稳定阶段的多年冻土，而U-EUP代表严重退化多年冻土，包括不稳定和极不稳定阶段的多年冻土。星号表示统计显著性（***P < 0.001; **P< 0.01; *P < 0.05）。

5 连接环境因子，微生物群落和土壤碳储存

基于典型相关分析模型的方差分解分析（P<0.05）表明，环境因子分别解释了细菌、真菌和古菌群落组成的61.8%、47.0%和61.5%的变异。在环境变量中，土壤理化性质解释细菌、真菌和古菌群落组成的19.3%-23.7%。植被性质或气候因素仅解释了5.3%-6.2%，而ALT仅解释了3.0%-3.4%的变异。

利用结构方程模型研究了土壤有机碳密度、微生物群落组成及其他环境变量与活动层土壤碳储量之间的关系(所有P>0.05,[RMSEA]=0.00）（图6）。通过NMDS1分析中SEM表明沿着多年冻土退化梯度，细菌、真菌和古菌群落组成解释了土壤有机碳储量变化的59.4%-68%，土壤理化性质和气候变量是主成分分析得分的第一分量。其中，土壤理化变量对土壤有机碳密度的正向效应较高（77.4%）。在微生物群落组成中，气候因子对细菌群落组成的解释度最强（66.9%），而土壤理化因子对真菌（55.3%）和古菌（90.8%）群落组成的解释力最强。

图6 基于结构方程模型的环境变量和微生物群落对土壤有机碳密度的影响。A中单箭头表示假设的因果方向。黑色实线表示显著的正相关关系，黑色虚线表示显著负相关关系。灰色箭头表示不显著的关系。箭头宽度与关系强度成正比。矩形表示主成分分析（按气候因素、土壤理化因素、植被特性进行）的第一个分量；ALT代表多年冻土特征。B中柱状图是SEM对土壤有机碳密度的标准化效应。星号表示统计显著性（***P < 0.001; **P< 0.01; *P < 0.05）。

有趣的是，活动层土壤碳储量的变化被活动层微生物组成更大程度的变化放大，表现为严重而非轻度退化的多年冻土中微生物群落差异性的增加（图1）。基于线性回归模型得出微生物群落差异性每变化10%，严重退化多年冻土活动层中土壤碳储量变化0.1—1.5%，而微生物群落组成的变化与轻度退化多年冻土中的土壤碳储量没有联系。另外，活动层土壤碳储量与活动层细菌或古菌的丰富度、均匀度和Shannon 指数呈显著负相关，其中丰富度、均匀度和Shannon 多样性每年增加10%，与严重而非轻度退化多年冻土中有机碳损失的1.9 -2.8% 、3.4-16.5% 和2.7-27.1%相关。相反，在严重或轻度退化多年冻土中，活动层真菌群落的丰富度与活动层土壤碳储量没有联系。

讨论

我们的结果表明多年冻土退化改变了青藏高原高寒生态系统活动层微生物群落的多样性，并可能随着环境干扰降低其稳定性。我们发现多年冻土退化降低了细菌丰富度、均匀度和Shannon多样性以及古菌的丰富度，增加了细菌和真菌的差异性，同时细菌、真菌和古菌群落对环境干扰的敏感性也增加了，这可以从严重退化多年冻土土壤细菌、真菌或古菌群落相似性与环境距离之间的距离衰减关系中具有较高的周转率中得到证据。这一发现通过展示在高寒生态系统随着气候变暖活动层微生物群落对环境变化的敏感性进一步证明了以往在高纬度多年冻土和气候变暖下草地生态系统中的研究。微生物群落在空间、时间或环境距离中的距离衰减关系中具有较高的周转率与微生物群落的稳定性下降有关，这可能是由于微生物群落重组过程中物种的迅速消失和更换造成的。

我们还发现多年冻土退化增加了细菌和真菌网络的失稳特性，包括增加节点连通性、中心性和复杂性。过去的研究表明连通性、中心性和复杂性的增加与网络稳定性降低有关。另外，基于自然连通性的稳健性测试也表明多年冻土退化降低了细菌和真菌网络对节点或边缘攻击的稳健性。这些网络分析源于图论或社会网络分析中曾被用于探索微生物网络对干扰响应的稳定性。前人研究表明气候变暖降低了中国内蒙古草原和美国南部大平原草地生态系统中微生物群落的时间稳定性。然而，该证据表明多年冻土退化降低了高寒生态系统活动层微生物群落应对干扰的稳定性。

有趣的是，多年冻土退化不影响真菌群落的丰富度、Shannon 多样性和均匀度。这一发现与以往的研究一致，表明真菌相对于微生物群落的其他组成部分如细菌更能抵抗外界干扰，可能是因为它们特殊的生理特征。然而，根据各种网络特性测定的真菌群落的稳定性随着多年冻土退化而降低。特别值得注意的是，稳健性测试表明严重退化多年冻土中，真菌共现网络的自然连通性仅在大于16.5%的节点受到攻击后下降，但在此前保持稳定。这表明活动层真菌网络对轻微的干扰具有抵抗性，但在严重退化多年冻土干扰下稳定性较差。

青藏高原高寒生态系统活动层微生物群落的稳定性下降可能是由于其对恶劣环境条件的抵抗力较低所致。恶劣生境中的微生物生态位较窄，并且对环境变化敏感，这可能会导致它们的不稳定性。正如在部分Mantel测试中显示，在多年冻土退化过程中温度增加和活动层厚度增加是微生物群落组成变化的主要因素，在环境距离上驱动微生物群落相似性的显著衰减关系。这些因素在塑造微生物群落中的重要性已在以前对高寒多年冻土的研究中得到证实。高温通常刺激微生物的生长和代谢，而在高寒生态系统中由于多年冻土退化引起的温度升高可能通过改变其代谢活动和破坏生理机制而抑制甚至杀死一些适应低温的微生物。我们还发现多年冻土退化下活动层增厚降低了水的可利用性，这反过来可能影响氧气和资源的可利用性以及土壤内部的物理连通性。伴随着可利用性水的减少，我们发现在严重退化的多年冻土中地上和地下植被生物量和土壤养分含量都在下降，这可能导致微生物的生存条件更加恶劣。还有一种可能是随着多年冻土退化细菌和古菌群落的丰富度降低导致观察到的活动层微生物群落稳定性降低，因为通常较高的多样性能够促进群落对外界干扰的抵抗性，尽管微生物群落中这种关系的机制基础尚不清楚。

由于微生物群落和生态系统特性以及这些变化的级联影响，随着多年冻土退化微生物群落的稳定性降低可能会导致生态系统状态的突变。尤其是，多年冻土中微生物群落的稳定性降低可能导致碳对气候变化的正反馈过程，对生态系统碳固存构成潜在风险。我们的研究得出随着多年冻土退化活动层微生物群落稳定性降低，其与微生物群落组成之间发生更大的变化有关。我们还发现与严重退化多年冻土有关的活动层微生物群落组成发生了更大变化，表现为群落差异性的增加，加剧了土壤碳变化，可能是因为微生物活动加速碳的分解。相反，轻度退化多年冻土活动层中微生物群落变化较小，与土壤碳储量变化无关。我们的数据表明在严重退化而非轻度退化多年冻土中，微生物群落组成的差异性每增加10%，活动层土壤碳储量变化0.1-1.5%，因此可能有助于青藏高原高寒多年冻土碳的正反馈过程。因此，我们的研究结果指向了青藏高原活动层土壤碳损失的潜在机制，这一机制已被地球系统模型所预测，并对碳-气候反馈具有重要意义。

重要指出的是，我们是通过对环境扰动梯度的单一时间点测量而不是直接沿扰动梯度的微生物群落的时间调查来评估微生物群落的稳定性。然而，通过结合基于多年冻土退化不同阶段的时空抽样方法与稳定性降低有关的微生物特性的综合评估，我们认为我们的结果对于研究多年冻土退化下微生物群落稳定性的变化与土壤碳流失的关系具有重要意义。然而，还需要进一步的研究来探索青藏高原高寒生态系统多年冻土退化如何在时空上影响微生物群路的稳定性及碳反馈的结果。

结论

综上所述，我们的研究表明青藏高原高寒生态系统多年冻土退化改变了活动层微生物群落的多样性，并可能降低其稳定性。研究表明，多年冻土退化不仅增加了微生物群落对环境变化的敏感性，而且促进活动层微生物网络的不稳定性，这可能引发对生态系统的级联效应，尤其是生态系统的碳储量和碳反馈。