中科院植物所 | Glob. Change Biol.：长期氮输入改变了半干旱草地植物和土壤细菌（而非真菌）的β多样性

2021-08-13 14:40

植物与土壤微生物群落相互关联、互相影响。环境变化将可能改变长期演化形成的植物-微生物群落结构，从而对生态系统多样性及功能产生深远的影响。

编译：微科盟清韵，编辑：微科盟木木夕、江舜尧。

导读

植物与土壤微生物群落相互关联、互相影响。环境变化将可能改变长期演化形成的植物-微生物群落结构，从而对生态系统多样性及功能产生深远的影响。已知人为氮（N）输入会改变植物和微生物的α-多样性，但N富集如何影响植物和微生物群落的β-多样性仍知之甚少。本研究利用温带草地多水平氮素添加试验平台，通过植被调查和微生物高通量测序，并构建零模型对随机过程进行量化，系统研究了温带草地地上植物和地下土壤微生物群落β-多样性对于外源N输入的响应。研究结果表明，植物、土壤细菌和真菌群落的β-多样性对N输入表现出不同的响应。由于定向环境过滤的增加，植物β-多样性随着施N量的增加呈线性下降，土壤环境特性在很大程度上解释了植物β-多样性的变化。土壤细菌β-多样性随着N输入的增加先增加后减少，这与土壤环境异质性的相应变化有较好的相关性。然而，土壤真菌β-多样性在N梯度上基本保持不变，植物β-多样性、土壤环境特性和异质性共同解释了真菌β-多样性变异的一小部分，反映了随机群落组装的重要性。该研究证明了植物和土壤微生物群落构建对N沉降的响应机制存在差异，从而导致植物-土壤微生物多样性的解耦合，为全球变化下生态系统功能的预测带来不确定性。

论文ID

原名：Long-term nitrogen input alters plant and soil bacterial, but not fungal beta diversity in a semiarid grassland

译名：长期氮输入改变了半干旱草地植物和土壤细菌（而非真菌）的β多样性

期刊：Global Change Biology

IF：10.863

发表时间：2021.5

通讯作者：刘玲莉；Lin Jiang

通讯作者单位：中国科学院植物研究所；佐治亚理工学院

实验设计

结果

植物、土壤细菌和真菌α-多样性对N添加的响应差异很大（图1）。植物α-多样性随着N添加量的增加而单调下降，但是土壤细菌α-多样性（OTU丰富度）直到N添加量达到32 g N m^-2才下降。土壤真菌α-多样性（OTU丰富度）不受N添加的影响。

植物、土壤细菌和真菌的β-多样性也对N添加表现出不同的响应。植物β-多样性随着N添加量的增加而单调下降（图2a），而土壤细菌表现出明显的非线性反应，其中β-多样性随着N添加量的增加先增加后减少（图2b；表S1）。土壤真菌β-多样性对N添加量的增加几乎没有反应（图2c）。当β-偏差（解释了比较群落之间α-多样性的差异）被观察时，出现了类似的模式（图2d-f）。当使用Jaccard相异性（图S1；表S1）而不是Bray-Curtis相异性时，这些模式保持不变。

图1 随着N输入增加，植物群落（a）、土壤细菌（b）和真菌（c）的α-多样性。

图2 在每个N输入处理中，各重复地块的植物、土壤细菌和真菌群落的β-多样性（a-c）和β-偏差（d-f）。

添加N对随机性在植物、土壤细菌和真菌群落中的作用有不同的影响（图3），这反映了β-多样性模式。随着施N量的增加，植物群落的随机性降低（从82.6%下降到21.8%），土壤细菌群落的随机性呈驼峰型变化（从38.3%到64.7%），土壤真菌群落的随机性保持在较高水平（57.8%~71.2%)。当基于Jaccard异质性（图S2）而不是Bray-Curtis异质性来估计随机性时，也得到了类似的结果。

土壤环境异质性最初随着N输入而增加，但最终在高N水平下下降（图4；表S1）。植物β-多样性不受环境异质性的影响，而植物β-偏差随着环境异质性的增加而下降（图S3）。相反，土壤细菌的β-多样性和β-偏差都与环境异质性表现出明显的正相关关系。真菌群落的β-多样性和β-偏差均与环境异质性无关。基于Jaccard异质性的结果（图S4）是相似的。

图3 随着N输入的增加，在调节植物（a）、细菌（b）和真菌（c）群落中随机性的大小（量化为归一化的随机性比率）。

图4 土壤环境异质性与N输入的关系。

相对重要性分析表明，土壤水分、无机氮浓度、pH值和环境异质性共同解释了植物β-偏差变异的69.06%，其中土壤氮有效性和pH值被确定为两个最重要的预测因子（图5a）。相比之下，包括植物β-偏差在的所有的预测变量只能解释了土壤细菌β-偏差变异的17.89%，而土壤环境异质性是最重要的预测变量（图5b）。然而，同一模型只解释了土壤真菌β-偏差变异的2.88%，每个预测变量对变异的解释都很小（图5c）。

图5 植物（a）、土壤细菌（b）和真菌（c）β-偏差的不同预测因素的相对重要性。

讨论

本研究研究表明，植物和土壤微生物β-多样性对N输入的增加有明显不同的响应模式。随着N输入的增加，植物β-多样性下降，土壤细菌β-多样性表现出单峰响应，而土壤真菌β-多样性保持不变。这些不同的结果，结合随机性和相对重要性分析的结果，表明在N富集增加的情况下，确定性和随机性过程在调节植物、土壤细菌和真菌群落的组装方面的相对重要性存在差异（图6）。

图6 概念图说明了确定性和随机性过程在调控植物、土壤细菌和真菌群落方面的相对重要性沿N有效性增加梯度的差异。（a）随着N输入的增加，植物群落的组装受到确定性过程的调控；（b）土壤细菌群落的组装受到随机过程和确定性过程的调控，后者受环境异质性的驱动；（c）土壤真菌群落的组装主要受随机性过程的调控。

许多关于N富集对植物β-多样性的研究结果不一致。据报道，尽管N的增加总体上对北美草原的植物β-多样性有积极的影响，但N的增加往往会增加低生产力地点的植物β-多样性，降低高生产力地点的植物β-多样性。然而，在本研究的实验中，氮肥对植物β-多样性的负效应并不遵循这一模式，因为本实验地点的特点是低生产力。在本实验中，施用尿素作为氮肥，导致氮供应量增加，土壤pH值降低（图S5），可能对植物群落施加了强烈的环境过滤作用。在本实验中发现土壤pH值和无机氮浓度是预测植物β-多样性的两个关键因素（图5a）。这一结果，加上随机性在更大的N输入下调节植物群落的作用急剧下降，表明在更高的N水平下，定向环境过滤的增加是降低植物β-多样性的驱动力。这种方向性的环境过滤导致禾本类草，特别是高大的草类，在高N处理的所有重复地块中比非禾本草类更占优势（图S6）。这种植物群落的同质化是由于富N往往降低草本植物的根长和生物量，这削弱了它们的吸水能力，而土壤酸化倾向于造成土壤中Al³⁺和Mn²⁺浓度的升高（图S7），这对非禾本草类植物的毒性更大。在N富集的情况下，对光的竞争随着植物生物量的增加而变得更加重要，这可能导致高的草（如Leymus chinensis）比低的草（如Cleistogenes Chinese）占主导地位。然而，在本实验中没有量化光的可用性，这使本研究无法直接评估光限制在调节植物群落组装中的作用。

植物对土壤微生物区系有很强的影响。例如，由于土壤环境条件的自然变化或资源修正导致的植物群落结构的变化，会引起土壤细菌群落结构的变化。土壤pH值被广泛认为是土壤细菌群落组成的重要预测因素。特别是，已经发现土壤酸化作为一个强大的环境过滤器，导致土壤细菌群落组装的确定性增加。因此，本实验预计N诱导的植物群落的收敛和土壤酸化将导致细菌β-多样性的降低。与预期相反，细菌β-多样性对N输入的增加表现出单峰响应，这表明在低N输入后细菌群落实际上在结构上变得更加分化。细菌β-多样性对低氮输入的积极反应可能是因为增加资源有效性往往通过加强优先效应来促进随机群落聚集，其中与物种到达的顺序和时间相关的随机性影响物种相互作用，从而影响群落结构。对低N输入后细菌群落分化加剧的另一种解释是，它可能是由土壤环境异质性驱动的，土壤环境异质性对氮输入也表现出单模反应（图4）。事实上，土壤环境异质性，而不是植物β-多样性或土壤pH，在本实验中解释了细菌β-多样性变异的很大一部分（图5；图S3、S4、S8和S9）。这一结果表明，土壤细菌群落的差异格局可能是由于同一N处理内重复小区之间存在土壤异质性的确定性过程造成的。注意，尽管环境异质性在构建生态群落中的作用得到了很好的评价，但处理内的环境异质性几乎没有受到关注。因此，本研究结果强调有必要量化处理内土壤异质性的大小及其在群落组合中的作用。最后，在本实验中，细菌β多样性的很大一部分变异仍然无法解释，这表明随机性可能在细菌的结构中发挥了比植物群落更重要的作用（图5b）。

与细菌相比，土壤真菌群落通常被认为与植物群落的耦合性更强，因为它们更依赖植物的栖息地和底物。土壤pH值也被确定为土壤真菌组成的驱动因素。然而，本研究发现，土壤真菌的β-多样性不受植物β-多样性的影响（图S8和S9）。事实上，土壤真菌的β-多样性基本保持不变（图2c），随机性的大小在整个N梯度上保持一致（图3c）。真菌的两个特性可能促成了这种模式。首先，与细菌相比，真菌孢子的传播通常被限制在更短的距离内，这为限制传播以形成真菌群落结构提供了更大的机会。因此，本结果与最近的研究报告相一致，即在传播限制的驱动下，苏格兰和中国亚热带地区土壤真菌群落具有随机性的特征。其次，与细菌相比，真菌往往更能耐受不利的环境条件，如土壤酸化和高金属浓度。这种对环境条件变化的相对不敏感可能是土壤环境变量及其异质性没有一个能解释真菌β-多样性的原因（图5c）。

在本研究中，植物和微生物对N添加的β-多样性反应与它们对相应的α-多样性反应有一些相似之处，这提出了一个问题，即α-多样性的变化是否驱动了观察到的β-多样性的变化。然而，解释α-多样性变化的β-偏差表现出与β-多样性相似的趋势，表明β-多样性响应独立于α-多样性响应。事实上，土壤pH和环境异质性分别对细菌α-多样性和β-多样性做出了最好的重要性预测，表明它们受到不同的机制调控。另一方面，本研究结果表明，在较大的氮富集（即更大的定向环境过滤）下，植物的α-和β-多样性较低。值得注意的是，随着N输入的增加，植物α-和β-多样性的持续下降尤其令人担忧，这表明如果不控制人为的N输入，草原的植物区域多样性将受到破坏。鉴于N输入往往会降低陆地生境中的植物α-多样性，了解各种生态系统中植物β-多样性对N输入的响应将有助于理解人为N输入如何影响区域和全球尺度的植物多样性。

据我们了解，本研究首次提供了关于植物、细菌和真菌β-多样性对增加的N输入的不同反应的经验证据，表明这三个共同出现的分类类群的不同群落组装机制的运作（图6）。与经典的生态位理论相一致，确定性过程主导了植物群落的组装，在较高的N输入下降低了植物的β-多样性。相比之下，随机过程强烈地影响了土壤真菌群落的组装，导致整个N梯度上真菌的β-多样性很高。确定性和随机性过程似乎对土壤细菌群落的组装都很重要，其中细菌β-多样性对N输入的反应是单模式的。众所周知，植物-土壤的相互作用对生态系统功能非常重要。本研究中揭示的植物和微生物空间多样性的解耦如何转化为草原植物-微生物相互作用和生态系统功能的改变，还有待观察。