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新闻 | Science AAAS：谷物为何长势喜人？离不开土壤微生物！

2021

08/04

微生态

A-

A+

当土壤菌群存在时，杂交玉米长势优于自交品种，杂交根重于自交根，且杂交玉米和自交玉米在无菌土壤中的生长情况大致相同。

导读

几乎所有在商业化农场中种植的粮食作物都是杂交品种，因为相较于自交系品种，杂交品种更健康、产量更高，这种现象被称为杂种优势（hybrid vigor）。一个世纪以来，针对杂种优势成因的研究层出不穷，大多数研究集中在杂种优势的遗传与生理机制上，然而迄今为止科学界尚未有统一定论。对于杂种优势的成因，Science AAAS News的记者Erik Stokstad结合植物遗传学家Maggie Wagner和Giles Oldroyd等人的研究与评论提出：杂交谷物的茁壮成长离不开土壤微生物的帮助。该新闻稿于2021年7月29日发表在Science AAAS News: Plants & Animals，主要介绍了Wagner课题组近期关于杂交品种杂种优势与土壤微生物之间关系的研究，为读者理解杂种优势、探究个中机制提供了新的思路。

论文ID

原名： Why does corn grow so well? Scientists think soil microbes play a role

译名： 为什么谷物长势喜人？科学家认为土壤微生物在谷物茁壮成长过程中扮演了重要角色

期刊： Science

影响因子： 47.728

发表时间：2021.7.29

作者： Erik Stokstad

新闻作者单位： Science AAAS

DOI号：10.1126/science.abl6957

原文链接：

https://www.sciencemag.org/news/2021/07/why-does-corn-grow-so-well-scientists-think-soil-microbes-play-role

Web results那不勒斯腓特烈二世大学

主要内容

现代农业主要农作物的丰收离不开杂种优势（hybrid vigor / heterosis）。当高度自交（highly inbred）的作物杂交时，它们的作物后代长得更高、更耐寒，产量上也会有明显的增加 ¹ 。最近的科学研究表明，土壤微生物或许能通过植物自身的免疫系统对其杂种优势产生影响。

图1. 自交品种玉米（上）与杂交品种玉米（下）。自交系品种之间的杂交可以产生高产的杂交品种，这种现象被称为杂种优势。© Kingsley Stern

剑桥大学植物遗传学家Giles Oldroyd感到非常惊讶：“这个发现非常有趣，让我惊讶的是，直到最近才有学者开始研究这个课题（指土壤微生物和杂种优势的关系）。”

作为进化论的奠基人，Charles Robert Darwin是第一批研究作物杂种优势的科学家之一 ² 。到20世纪初，世界各地的生物学家就已经开始将杂种优势应用到农业生产中，他们在试验田中构建能产生杂交种子的近交亲本，种植杂交作物、研究杂种优势，并试图将试验成果引入农业生产中。到上世纪40年代，美国几乎所有的农民都在种植杂交作物，杂交作物的优势开始显现，美国农收迅速翻番增产。

那么，杂种优势是怎样形成的呢？为什么高度自交的作物互相杂交会导致这种“神秘”的增产？自上世纪以来，遗传学家提出了几种不同的、关于杂种优势成因的理论 ³ 。在2006年PNAS上一篇题为《Unraveling the genetic basis of hybrid vigor》的Commentary中，密苏里大学的James A. Birchler教授总结了三种主要的杂种优势遗传学模型：显性模型（Dominance）、超显性（Overdominance）与假超显性（Pseudo-Overdominance），如图2所示。然而，仅从遗传学模型的角度来解读杂种优势的成因还远远不够，植物的生长是一个复杂的过程，因此科学界迟迟未有对杂种优势成因的定论。

图2. 杂种优势的三种遗传学模型 (Birchler et al., 2006)

堪萨斯大学的植物遗传学家Maggie Wagner和她的同事开始思考：形成杂种优势的过程是否涉及到微生物呢？微生物可以对植物产生不可忽略的影响，例如，植物的叶子和根部通常有有益细菌/真菌定植，这些微生物保护植物免受致病微生物的侵害；又如，一些谷物（如大豆和其他豆类）的生长会依赖微生物提供的氮元素——氮元素是一种植物生长过程中必不可少的营养素，如果没有微生物提供的氮元素，农民就必须用化肥来提供氮 ⁴ 。

带着对微生物-杂交谷物相互作用的疑问，Wagner和她的同事在实地研究中发现了一个有趣的现象：杂交玉米和自交玉米在叶子和根部的微生物群落存在较大差别。Wagner被这一现象深深吸引，并和同事尝试在实验室复现这一现象。Wagner将杂交种子与自交种子分别种植在经过严格消杀的含土壤类物质（soil-like substance）采样袋中，然后在其中几个袋子里添加土壤菌群群落（Wagner选取了7种可以定植在玉米根部的菌株，构成一个小的细菌群落，原文称为“SynCom”, Synthetic Community），另外的袋子保持无菌状态。经过一段时间的培养，Wagner发现，当土壤菌群存在时，杂交玉米的确长势优于自交品种，并且在收获测重时杂交玉米的根部要比自交玉米的根部重20%；同时，杂交玉米和自交玉米在无菌土壤中的生长情况大致相同，它们的根和芽的重量基本不存在差异。Wagner课题组的这一发现于今年发表在PNAS上 ⁵ 。

图3. 无菌生长袋实验。无菌生长袋（gnotobiotic growth bags）成功为玉米植株创造了长达4周的无菌环境。(a) 图：玉米粒被种植在无菌的Whirl-Pak袋中；(b) 图：将植株的根与叶铺印在PDA上，观察微生物生长情况；(c) 图：对谷粒的表面杀菌并没有完全消除谷粒携带的微生物群落，这种微生物的生长很可能是由表面灭菌后幸存的种子内寄生菌（endophyte）造成的；autoclaved clay-经过高压灭菌的粘土 (Wagner et al., 2021)

当Wagner在土壤袋中添加从土壤中提取的全套微生物时，她们先前的结论得到了证实：杂交玉米的生长离不开土壤微生物的助力。这一发现鼓舞了众多植物学家。Oldroyd一直在跟进这方面的研究，他评价说：“这个结果看起来令人信服。作为杂交种，杂交植物-微生物之间的相互作用会与自交植物-微生物之间的相互作用有所不同，但这种杂交后的相互作用是增强了，还是减弱了？”Wagner等人的进一步研究回答了这个问题：土壤微生物只是阻碍了自交品种的生长，而非为杂交植物带来特殊的促进生长作用。该怎么解释这种阻碍作用呢？Wagner表示，他们目前的数据还不能完全解答这个问题，但已有数据指向两种猜测：“有可能是自交植物的免疫系统对良性微生物（benign microbes）反应过度，影响了自身的生长；也可能是杂交植物能更好地抵御土壤中那些致病性没那么强的病原体（pathogen），让它们在生长过程中能少受一些病原体的侵蚀。我们设计了很多工作计划来跟进这个想法。”

图4. 玉米-微生物相互作用实验。玉米种子被种植在经过高温高压灭菌的煅烧粘土中，一些加入不含微生物群落SynCom的PBS，一些加入含有SynCom的PBS。(a-b) 图中黑点表示EMM（估算边界均值）特征值，蓝色矩形表示EMM的95%置信区间，红色箭头表示图基检验校正后两种PBS处理的基因型（杂交种与自交种）之间的配对t检验95%置信区间，非重叠箭头表示统计学显著性差异；(c-d) 图为MPH（midparent heterosis，中亲杂种优势）强度的EMM特征值计算结果。结果显示，当土壤菌群存在时，杂交玉米长势优于自交品种，杂交根重于自交根，且杂交玉米和自交玉米在无菌土壤中的生长情况大致相同。 (Wagner et al., 2021)

Oldroyd又谈到：“Wagner和她的同事们得到的结果提示我们，在研究作物育种时考虑它们生活的土壤微生物环境是很有必要的一件事。” 乌得勒支大学的植物生物学家Corné Pieterse紧接着补充道：“这些发现很有趣，它能让我们认识到在作物茁壮生长的过程中土壤微生物起着不可忽视的作用，这或许是我们提高农业生产力、保持农业可持续发展的新的方向。”

参考文献

1. Bidlack J E, Jansky S, Stern K R. Stern's introductory plant biology/Introductory plant biology[M]. 2011.

2. Barlow N. The Autobiography of Charles Darwin 1809-1882[M]. London: Collins, 1958.

3. Birchler J A, Yao H, Chudalayandi S. Unraveling the genetic basis of hybrid vigor[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2006, 103(35): 12957-12958.

4. Soil microbiology, ecology and biochemistry[M]. Academic press, 2014.

5. Wagner M R, Tang C, Salvato F, et al. Microbe-dependent heterosis in maize[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2021, 118(30).