编译：微科盟道友留步，编辑：微科盟木木夕、江舜尧。
导读
作为地球上最丰富的生物体，病毒极大地影响着海洋生态系统的功能。目前，研究者对海洋表层病毒群落的丰度、分布和多样性进行了比较深入的研究，当前对深海、特别是超深渊环境中病毒的多样性、特征及潜在的生态功能知之甚少。在本研究中，首先通过分析来自马里亚纳海沟、雅普海沟和克尔马德克海沟等海沟沉积物和水样的19个宏基因组，建立了海沟病毒基因组数据集（OTVGD）。海沟病毒群落具有非常高的新颖性，预测会感染对生态系统具有重要作用的微生物类群，包括Thaumarchaeota和Oleibacter，并提出病毒群落在海沟间和海沟内存在显著交换性。此外，病毒群落在不同生境（海水/沉积物和深海带）表现出明显的生态位依赖性分布模式和基因组特性。值得注意的是，与上层海洋中的微生物和病毒相比，深海中的微生物和病毒似乎更倾向于采用溶源性的生活方式。此外，在海沟病毒基因组中发现了生态位特异的辅助代谢基因，并对一种新的病毒D-氨基酸氧化酶进行了功能和系统发育研究，表明这些基因在难降解有机物利用中的作用。总之，这些发现突出了海沟病毒群落基因组的新颖性、动态运动性和环境驱动的多样性，提示病毒可能通过重新编程宿主的代谢和调节群落关键微生物来影响超深渊生态系统。
原名：Diversity and distribution of viruses inhabiting the deepest ocean on Earth
译名：超深渊海沟病毒多样性及分布
期刊：The ISME Journal
IF：10.302
发表时间：2021.5
通讯作者：肖湘
通讯作者单位：上海交通大学微生物代谢国家重点实验室、教育部代谢与发育科学国际合作联合实验室；南方海洋科学与工程广东省实验室。
2019年6月，共从NCBI SRA数据库检索到19个公开可用的海沟宏基因组。19个宏基因组样本来自太平洋的马里亚纳海沟、雅普海沟和克尔马德克海沟，覆盖0到10500 m的水深范围，包括海水（游离海水和颗粒伴生海水）和沉积物样品（表S1）。所有宏基因组在Illumina Hiseq平台上测序。此外，2020年3月，利用NCBI SRA数据库共检索了来自深海、沉积物和端足类动物(≥6000 m)样本的108个古菌和细菌基因组，包括微生物分离物基因组、宏基因组箱（bins）和单细胞基因组。获得宏基因组数据后，对宏基因组序列进行组装，然后进行病毒聚集识别、删除和病毒操作分类单元(vOTU)聚类；病毒分类分配与网络分析；蛋白质聚类及与公共病毒数据库的比较；计算vOTUs的相对丰度、多样性、GC含量和N/C-ARSC；根据前人的方法计算相邻样本之间的病毒移动；宏基因组分类与微生物OTU分类；宿主预测；原病毒和溶源菌鉴定；病毒辅助代谢基因（vAMG）的鉴定与分析；病毒D-氨基酸氧化酶（vDAO）的功能特性等分析。本研究的数据集可由NCBI数据库获取。
首先，从NCBI序列读取档案（SRA）（表S1）中收集了来自三个海沟（马里亚纳海沟、克尔马德克海沟和雅普海沟）的海水和沉积物样本的19个公开宏基因组的原始序列（图1A）。从马里亚纳海沟获得的样本包含海水及沉积物，深度范围为0~10500 m。对于雅普海沟，海水和沉积物样品的取样深度在4435至6578 m之间，而克尔马德克海沟的沉积物样品的深度都在6000 m以上。对序列进行修剪和组装，以获得总的重叠群，然后使用多种工具，如VirSorter、VirFinder和JGI Pipeline以及手动方式（图S1、S2和表S3、S4），对病毒重叠群进行识别。然后，我们获得了17063病毒重叠群，尺寸大于5kb。此外，从108个（完整/部分）公共海沟微生物基因组中鉴定出141个病毒重叠群（表S2）。最终，我们将这些重叠群结合，定义了含有12710个病毒操作分类单位（vOTUs）的数据集，代表了之前为未培育病毒基因组提出的物种级分类法，并指定了海洋海沟病毒基因组数据集（OTVGD）（表S5）。值得注意的是，在OTVGD中的所有vOTUs中，分别从海水和沉积物中获得了6011和6573个vOTUs，两种样品中仅同时存在6个vOTUs（图1B），表明海水和沉积物中存在不同的病毒群落。有趣的是，1027个vOTUs（占深海宏基因组和微生物基因组采集的4938个vOTUs的20.8%）也存在于非海沟环境中，表明超深渊病毒种群与上层海洋中的病毒种群之间存在密切联系（图1B）。与先前报道的超深渊病毒组相比，该数据集使海洋海沟病毒的总基因组大小和平均基因组大小分别增加了25.4倍和37.1倍（图S4A），为随后的详细分析提供了可靠的基础。OTVGD数据集所补充的序列是针对先前发表的来自太平洋深海的病毒体进行的。此外，在相邻海水样品之间观察到相似的补充比率，而在不同沉积物样品之间的比率显著不同（图S4B），这意味着海水和海沟沉积物中病毒群落的异质性水平不同。
图1 海沟病毒基因组数据集（OTVGD）概述。A本研究中使用的宏基因组的取样位置和取样类型示意图。B组成OTVGD的vOTUs数的Venn图；C通过与三个公共数据集（NCBI病毒RefSeq、IMG-VR和GOV 2.0）比较，OTVGD中特定vOTUs和蛋白质簇的百分比；D海沟病毒的分类组成，按样品类型、海洋带和海沟分类。左边的条形图显示了预测分类法的病毒种类的丰度（%）（蓝色），右边的条形图显示了预测分类法的病毒种类在科水平上的丰度（%）。底部的条形图对应于取自海沟微生物基因组（HMGV）的vOTUs。E预测的沟道病毒的细菌和古细菌宿主的分布。热图显示了具有主机分配的vOTUs的数量，这些vOTUs是按样本分层聚集的。细菌和古细菌寄主分类学分别显示在类和门的水平上。图中顶部和底部的条形图分别表示每个样品的类型和海洋区域。FL游离，PA颗粒伴生。在OTU和蛋白质水平上研究了海沟病毒种群与NCBI病毒RefSeq、GOV 2.0和IMG/VR v.2.0的相似性。值得注意的是，超过99%的OTVGD的vOTUs与这三个数据集的vOTUs不同（图1c）。此外，沉积物中先前未发现的蛋白质簇（PCs）比例高于海水中的蛋白质簇（PC），与GOV 2.0相比，大多数OTVGD PC（159496，54.15%）被证明具有特异性，GOV 2.0是迄今为止最大的海洋病毒数据库，拥有823193个PCs。此外，vOTU累积率分析表明，海沟病毒尚未得到充分完全的取样分析（图S5）。综上所述，这些结果表明，海沟中富集了新病毒。与以往的海洋病毒组学研究一致，大多数海水（73.84%）和沉积物（84.82%）来源的vOTU在分类上不能归入任何已知的病毒族。在已知分类的vOTUs中，dsDNA病毒科如Myoviridae、Siphoviridae和Podoviridae占优势，分别占来自海水和沉积物的vOTUs的89.85%和62.87%（图1D）。有趣的是，77个vOTUs可归类为核浆型大DNA病毒（NCLDV）（表S6），这些vOTUs富集在马里亚纳海沟和雅普海沟的深海和海沟样品中（图1D）。尽管我们不能排除这些巨型病毒通过生物量下沉而起源于海洋表面的可能性，但数据有力地表明了NCLDV在海沟生物圈中的分布。有趣的是，我们还发现了两个基因组超过200kb的vOTUs（图S6），它们可以被归类到最近发现的“巨大噬菌体”分支。总共有306个vOTUs被鉴定含有环状病毒重叠群，因此，被认定是完整的（表S5）。其中，49个具有公认完整基因组的vOTUs仅在深海区域被检测到。值得注意的是，OTV_OTU10144（由四个环状基因组代表，6681–6901 bp）被归类为一种丝状病毒。根据CRISPR比对，预测这种病毒会感染Alteromonadaceae，并且在马里亚纳海沟的所有五个海沟海水样本中都被唯一鉴定。系统发育分析表明，与目前已知的所有丝状病毒相比，它位于一个单独的分支中（图S7），因此代表了栖居于海沟区的一个新的丝状病毒种群。为了研究这些病毒是如何通过感染参与生物地球化学循环的微生物宿主来影响海沟生态系统的功能，我们下一步试图通过使筛选GenBank（v234）中的所有原核基因组来鉴定病毒宿主。为了最大限度地分配宿主并在自然条件下将病毒与宿主联系起来，我们进一步搜索了一个数据库，该数据库由379个细菌和古细菌OTU（由1959个基因组箱组成）组成，这些OTU是从鉴定病毒重叠群的同一宏基因组中获得的（表S8）。通过这两种方法分配的宿主分别被指定为“异位”和“原位”宿主（图S7）。总的来说，在OTVGD的总vOTUs中，可以预测的宿主数为1229 (9.67%)。值得注意的是，病毒丰度与宿主高度相关（Pearson相关系数=0.619，p<2.2e−16）（图S8），表明这些病毒在调节海沟微生物群落方面的潜在作用。在预测的微生物宿主中，Gammaprotobacteria和Thaumarchaeota分别是优势细菌和古细菌（图1E）。此外，根据寄主预测，Alphaproteobacteria, Bacterioidia, 和Actinobacteria高度富集，尤其是在海沟海水和沉积物样品中。这些结果与先前报道的海沟海水和沉积物中的优势微生物群一致。具体而言，以三个假定的完整基因组（40.24~40.71 kb）为代表的OTV_OTV6518预测会感染Oleibacter（被证明是马里亚纳海沟样品近底水样中最丰富的细菌属（19.5%））。与宿主普遍存在一致，该种群在最深的深海样本中表现出高丰度（图S9）。值得注意的是，来自深渊和超深渊样本的27个vOTUs被预测为太古菌病毒，其在沉积物中的丰度高于海沟海水中的丰度（图S10A，C）。蛋白质共现网络分析表明，这些vOTUs与已发表的海洋太古菌病毒重叠群有关，而它们与三种分离的Nitrosopumilus纺锤形病毒不同。此外，基因组比较表明，从OTV推定的太古菌病毒与以前报道的病毒结构蛋白没有相似性（图S10B），这意味着它们的新颖性和感染太古菌病毒的多样性未被揭示，这些病毒是深渊环境中的主要古菌门，通过促进氨氧化在碳氮循环中起着重要作用。有趣的是，根据对所有样本vOTU相对丰度的计算，观察到大量病毒种群同时存在于不同生境样本中，我们认为它们是交换病毒种群（图2和表S7）。具体而言，815个超深渊vOTUs存在于多个海沟中，共同出现的病毒群分别占马里亚纳海沟和克尔马德克海沟中超深渊的43.54%和21.92%（图2A），表明不同超深渊海沟之间发生了大量的病毒群交换。为了进一步验证这一假设，我们对所有病毒进行了蛋白质共现网络分析。令人惊讶的是，它们并不倾向于按沟道聚集，相反，在不同沟道的病毒群中观察到普遍的连通性（图2B）。此外，大量未聚集的vOTUs呈现为单体（图S11），进一步表明海洋海沟中仍有大量病毒多样性有待发现。具体而言，在雅普和克尔马德克沟海沟中均鉴定出具有完整基因组的OTV_OTU10869（40.22 kb）（图S12）。这些结果表明，尽管存在明显的地理隔离，但病毒种群的沟道间连接相当广泛。为了进一步证明病毒群落在海沟内的交换，我们分别对马里亚纳海沟和雅普海沟中的vOTUs进行了共现网络分析（图2C-F）。在马里亚纳海沟，大量病毒（751 vOTUs）存在于超深渊和表层/深渊海水中（图2C），不同深度的病毒在蛋白质含量方面高度相关（图2D），这表明病毒在深海层间的遗传通信是持续的。因此，对样本的宿主预测表明，大量病毒可感染居住在马里亚纳海沟不同水层的微生物（图S13）。类似地，深渊和超深渊样本中共同出现的vOTUs控制了雅普海沟的病毒种群（图2E）。此外，海水中的病毒交换似乎明显多于沉积物中的病毒交换以及海水和沉积物之间的病毒交换（图2E），并且沉积物和海水中的病毒种群在蛋白质含量方面倾向于自行聚集（图2F），暗示了自然屏障对两种病毒群落连通性的影响。
图2 病毒在海沟中的连通性。A、C、E为Venn图，展示了vOTUs在沟间和沟内的赋存情况。(A)马里亚纳海沟(C)和雅普海沟(E)中病毒种群的存在是基于每个样本中vOTUs的相对丰度计算所得。图中不同比例表示了vOTUs得数量。B、D、F 展示了OTVGD中vOTUs的蛋白质共享网络。节点和连接边分别表示vOTUs和它们共享的蛋白质含量。节点用不同颜色表示来自不同海沟(B)和不同海洋区域/马里亚纳海沟(D)和雅普海沟(F)的vOTUs。图例中的紫色箭头和网络中不同颜色的节点表示多个生境中vOTUs的同时出现。为了准确起见，只显示了主要的病毒簇。为了进一步调查病毒群落在整个海沟中的交换程度，我们比较了相邻样本的vOTU丰度，以定量评估病毒种群之间的双向交换（图S14）。有趣的是，这项分析意外地证明了两个方向的病毒种群交换水平相似，除了马里亚纳海沟沉积物之间，这可能是由于频繁的地震和深渊海沟的沉积物滑动。总的来说，这些数据有力地表明病毒群落的沟间和沟内交换相当普遍。同时，还应注意的是，鉴于目前对沟槽病毒的采样不足，这一结论需要通过分析来自不同沟槽样品的更多病毒组学数据得到进一步支持（图S4）。以前，在上层海洋中观察到了由洋流驱动的病毒运动和从海洋表面到深层叶绿素最大值（DCM）区的垂直病毒运输，并提出了地理上分离的深渊沉积物之间微生物群落的潜在连接性。在本研究中，病毒群落的海沟间和海沟内交换被认为是普遍存在的，这表明病毒的运输也经常发生在深海中，可能是由于颗粒有机物向下流动、深水向海面上涌、以及深海中的洋流和水质量循环等造成的。5 海沟病毒群落的生态位依赖性分布、基因组特性和生活方式在沟间和沟内水平上，已经揭示了显著的生境异质性，包括地理隔离度、生化参数、基质组成和地形特征。因此，研究不同海沟和沟内不同生物区病毒的分布特征，研究生境异质性是否影响病毒的基因组特性和生活方式，是一个十分有意义的课题。为了探讨这些问题，首先对所有样品的vOTUs丰度模式进行了分析（表S7）。病毒群落多样性和分布主要依据样本类型聚集，其次是海沟和海洋区（图3A）。根据PCoA分析，海水和沉积物（ANOSIM，r=0.971，p=0.002）病毒群落差异最大，其次是不同沟道（r=0.4715，p=0.003）（图S15）。此外，仅考虑马里亚纳海沟中的海水病毒时，深度分层海带是显著的分化因子（r=0.9583，p=0.003）。此外，Shannon指数显示，雅普海沟海水中的病毒群落表现出最高的多样性，其次是雅普海沟沉积物中的病毒群落，而马里亚纳和克尔马德克海沟中的病毒群落在类似水平上表现出较低的多样性（图S15）。
图3 海沟病毒的丰度分布和基因组特征。A表示OTVGD中所有vOTUs的分布模式。热图在log2比例上显示每个样本（y轴）中每个vOTU（x轴）的标准化平均覆盖率。vOTUs是按样本分层聚类的。左侧和右侧的竖条分别表示每个样品的类型和海洋区域。B不同样品类型和海域病毒群落的GC含量。采用双尾t检验对数值进行分析，***p<0.001。每残基侧链氮原子（N-ARSC）分析OTVGD病毒基因组。每个样本中所有有代表性的病毒重叠群用于计算。框架右上角的热图显示了通过双尾Student’s t-test计算的所有样本组对之间差异的显著性水平。代表样本组的底部字母对应于显著性热图的坐标。由于海洋细菌和病毒基因组的GC含量已被发现与其栖息地显著相关，于是我们计算了所有vOTUs的GC含量，结果表明，来自海水的vOTUs(平均43.3%)的GC含量(p<0.001)显著高于来自沉积物的vOTUs(平均41.9%)(图3B)。在海水样品方面，超深渊生物圈病毒群落的GC含量（平均=45.08%）显著高于上部（平均=41.75%）和深渊区域（平均=41.31%）（图3B）。此外，与GOV2.0数据集相比，超深渊海水和沉积物中病毒GC分布与海洋上部区域显著不同（图S16），表明病毒基因组的进化分化具有深度依赖性。考虑到GC比AT使用更多的氮且海洋中深水区域氮的可利用率更高，这些差异与每个残基侧链的氮原子数（N-ARSC）分析一致，表明深渊和超深渊区病毒基因组的N-ARSC明显高于海沟表面病毒基因组（图3C）。此外，沉积物病毒的每残留侧链碳原子（C-ARSC）普遍高于邻近海水病毒（图S17），反映了沉积物生境中碳的有效性较高。不同海沟的病毒C-ARSC水平存在显著差异，马里亚纳海沟游离海水和颗粒伴生海水中病毒的C-ARSC水平分别与水深的增加呈正相关和负相关。这表明它们对不同沟槽中不同碳养分的适应，以及不同大小的微生物组合。综上所述，这些数据表明，营养物的需求和可用性可能深刻影响病毒基因组的进化，从而导致病毒群落在海沟中的生态位依赖分布。为了探索超深渊病毒的生活方式，我们在OTVGD中鉴定了1704种原病毒，发现其中一半以上（n=905）来自深渊样本（表S5）。超深渊样本中的高比例原病毒使我们能够利用马里亚纳海沟海水的宏基因组进一步分析整个海沟水体中溶源性细菌的分布，通过binning获得了足够的微生物基因组。值得注意的是，考虑到宏基因组病毒数据库对原病毒的偏向，我们选择原病毒和宿主的数量作为所有百分比计算的分母，以消除这种偏向。值得注意的是，超深渊海水（平均=41.75%，n=267）中溶源性微生物OTUs（mOTUs）的比例显著高于表层（平均=22.92%，n=100）和深海（平均=30.58%，n=147）区域（图4A）。通过计算原病毒-宿主丰度比（PVHR），我们证明了超深渊海水中相当大比例的原病毒（平均值=27.32%，n=203）具有潜在活性，42.01%的溶源性mOTUs（n=115）含有活性原病毒（图3A）。对这些假定的活性原病毒进行进一步分析，结果表明，深渊区（平均值=2.28，n=63）的PVHR显著高于上层海域（平均值=1.17，n=4）和深海带（平均值=1.32，n=36）（图4B），暗示了在深海中有较高的原病毒产生率或爆发规模。特别的，拟整合到Pseudooceanicola基因组中的OTV_OTU2258 (43.01 kb，在马里亚纳海沟的超深渊海水中普遍表现出高丰度)，在5个深海样品中，有4个样品表现出较高的活性（图S18），因此可能在深海微生物群落的调控中发挥重要作用。然而，这些来自游离海水和颗粒伴生海水样本的原病毒之间的PVHR没有显著差异（图4B）。其次，在五个超深渊海水样本中的四个样本中观察到了明显高于非溶源性样本的溶源性mOTUs丰度（图4C），这表明原病毒可能赋予宿主生长和生存优势，并刺激超深渊生态系统中微生物群落的活动。此外，对已发表的具有完整基因组序列的超深渊微生物的分析表明，其中大多数（11个中的6个）是溶源性微生物（表S4），这与我们最近的研究一致，即图4所示的从超深渊沉积物中分离出的10种细菌中有7种被12种噬菌体溶原（数据未展示）。总的来说，上述结果表明，超深渊微生物和原病毒似乎更加愿意采用溶原性生活方式，它们可能比上层海洋的同类更活跃。
图4 马里亚纳海沟海水中病毒的溶源生活方式。A马里亚纳海沟海水中溶原性mOTUs和原病毒概述。每个样本中的mOTUs、溶源mOTUs和原病毒总数显示在每个图的右侧; B马里亚纳海沟的原病毒/宿主丰度比率按海洋分区（浅海/深渊/超深渊）和样本类型（游离/颗粒伴生）分组。这些比率分别根据原病毒和宿主病毒每碱基对的平均覆盖率计算；C马里亚纳海沟深海带溶源与非溶源mOTUs丰度的比较。利用mOTUs每个碱基对的平均覆盖率计算丰度。用双尾Student’s t-test对这些值进行分析。***p<0.001;**p<0.01；ns无显著差异。6 深渊病毒中的生态位特异性辅助代谢基因（AMGs）许多海洋病毒拥有参与宿主新陈代谢的AMGs，从而促进宿主对环境的适应。引人注目的是，AMGs的深度分层分布已在太平洋病毒组（POV）中得到揭示。为了更全面地了解海沟病毒的生态位专一性和生态功能，我们在OTVGD病毒基因组中筛选和鉴定了AMGs，并计算了它们的相对丰度。根据先前的定义，总共鉴定出34种和42种具有不同功能的超深渊特异性AMG（指定为深渊vOTUs特有的AMG），可分别归类为I类和II类AMG（表S10和S11）。其组成和丰度分布格局表明，AMGs具有较大的地理区域结构特征（图5A和图S19），并且从邻近样品中观察到AMGs的相似分布剖面，表明AMGs与环境因子之间存在相关性。值得注意的是，根据KEGG注释（图5A），超深渊特异性I类AMGs与核苷酸代谢（prsA、purC、pyrD、pyrE）、氨基酸代谢（purA、lysA）、辅助因子和维生素代谢（nadE、folK、hemQ、thiD）以及代谢相关蛋白家族（pepT、fabG、aao、argD）相关。对于II类AMGs，参与遗传信息处理和信号/细胞过程的蛋白质家族，例如磷酸调节子反应调节子PhoB、细胞周期反应调节子CtrA和甘氨酸裂解系统转录激活子GcvA，在深渊病毒中显著富集（图S19），提示病毒在极端环境条件下宿主调节网络中的重要作用。有趣的是，一个编码D-氨基酸氧化酶（vDAO）的AMG在深渊病毒基因组（OTV_OTU6572）中被鉴定到（图5B）。DAO催化D-氨基酸的氧化脱氨基，D-氨基酸由许多海洋微生物产生，是海洋中有机碳和氮库的主要组成部分。尽管这种vDAO与先前报道的微生物DAO具有较低的氨基酸序列相似性（10.24~14.78%），但它们具有显著相似的三级结构（图S20）。为了验证所鉴定的vDAO是否具有功能活性，我们表达了该蛋白并检测了其活性。结果，证实了几种D-氨基酸的氧化活性（图S21），特别是D-丙氨酸和D-谷氨酸，它们被检测为海洋中最丰富的D-氨基酸。系统发育分析表明，系统发育分析表明，vDAO序列与具有实验验证功能的微生物DAOs序列在进化上存在差异；因此，它可能代表由病毒编码的新DAO（图5C）。此外，DAO的系统发育与微生物种类的分类未表现出很好的相关性，表明水平基因转移（HGT）对DAO的分布有显著影响。据预测，OTV_OTU6572可感染Hyphomonadaceae（表S9），并且vDAO在进化上与该家族的DAO相似，表明vDAO可能是通过HGT从被病毒感染的微生物宿主中起源的。此外，序列图谱分析表明，马里亚纳海沟的海水中DAO基因通常比其他海沟中的更丰富（图S22），这意味着D-氨基酸可能是这种恶劣环境中微生物的重要营养源。考虑到马里亚纳海沟沉积物中富含难降解物质降解微生物类群，病毒可能通过重新编程其宿主的碳和氮代谢，促进了超深渊生态系统中难降解营养物的循环。
图5 超深渊病毒辅助代谢基因（AMG）的特征分析。A OTVGD中Ⅰ类AMGs的丰度模式。热图显示了每个样本（y轴）中每个病毒AMG（x轴）的相对丰度。包含相应AMGs的vOTUs的总归一化覆盖被描绘为log2尺度上相对丰度的热图。AMGs是按样本分层聚类的。左侧和右侧的竖条分别表示每个样品的类型和海洋区域。B携带D-氨基酸氧化酶（DAO）的超深渊病毒基因组图谱。箭头描绘了病毒基因组上预测蛋白质的位置和方向，填充色表示基因的不同功能类别，如图例所示。病毒性AMGs呈橙红色。C DAO的无根系统发育树。这些树是用最大似然法建立的，有1000个自举重复。引导支持值大于0.9和0.8的节点用黑色和灰色圆圈标记。如图例所示，来自细菌的DAO蛋白的不同谱系根据其分类学归属被赋予不同的背景色。橙色和蓝色分支分别表示本研究中从超深渊病毒和宏基因组重叠群获得的序列。在以前的出版物中已经实验验证的微生物DAO蛋白以绿色阴影显示，并且该分支被截断以便显示。据我们所知，这是第一个全面探索跨多个海沟，特别是超深渊生物圈病毒群落的研究。研究结果为深入了解这些极端环境中病毒的多样性、分布、代谢潜力和生态功能提供了前所未有的见解。特别是，本文鉴定的深渊病毒具有非常高的遗传新颖性，并且感染了超深渊生态系统中的几个具有重要生态意义的微生物分支（即Thaumarchaeota和Oleibacter）。根据预测，病毒群落之间的海沟间和海沟内交流很普遍，可能是多种海洋学过程造成的。此外，不同海沟、样品类型和海区之间地形特征、地球化学参数和微生物组成的变化会深刻影响海沟中病毒群落的分布、基因组特征和生活方式。此外，深渊病毒基因组含有多种具有不同功能的AMGs（即D-氨基酸氧化、脂肪酸和NAD+合成、转录调控），因此可能参与微生物代谢和生物地球化学循环。这些发现有力地表明病毒在深渊生物圈中发挥着重要的生态功能。随着采样技术的不断完善、科学考察的次数不断增加、以及以海沟为重点的新研究项目的出现，人们有望在不久的将来更全面地了解超深渊病毒。
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