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科研 | SBB：年际和年代际间微生物对温度变化的适应机制—基于安第斯山脉土壤跨海拔移置试验

2021

06/16

微生态

A-

A+

气候变暖适合微生物生长，微生物适应性的变化其实是较快的，并且其变化速度在增温比在降温条件下更快。

导读

全球气候变暖的条件下，土壤微生物的活动可能会对碳循环造成严重的破坏。然而，这种推测目前尚未得到实质性反馈。为此，我们在热带安第斯山脉（Andes）的开展土壤跨海拔移置实验，结合Ratkowsky模型算法，研究热带生态系统中细菌群落生长对年际（2年）和年代际（11年）温度变化的响应机制。实验将不同海拔（5个位点，跨度为3 km）的土柱互相移位，年均温（MAT）从6.5℃到26.4℃。以温度敏感性指数（SI）评估细菌群落生长对温度的响应，以35℃：4℃下亮氨酸掺入法测定微生物生长的对数比。土壤移置后，微生物从移置位点向原始位点（对照）趋同的作用被定义为微生物生长对（原位点）温度具有“适应性”。结果显示，土壤增温移置会增加微生物生长的温度敏感性指数（SI），反之亦然，这表明温度改变后微生物的适应主要体现在群落水平；移置2年后微生物适应性达到77%，移置11年后微生物则完全适应。微生物对温度变化的响应在增温条件下更快：土壤增温移置2年后微生物就达到完全适应，但土壤降温移置11年后微生物才达到适应。综上，我们的研究表明，温度改变后，细菌群落生长达到完全适应需要持续2年的增温条件，或者持续10年的降温条件。本研究证明了细菌群落生长对温度变暖可快速适应，这可能对全球变暖环境下具有温度敏感性的土壤碳循环过程产生重要影响。

论文ID

原名：Annual to decadal temperature adaptationof the soil bacterial community after translocation across an elevation gradient in the Andes

译名：年际和年代际间微生物对温度变化的适应机制—基于安第斯山脉土壤跨海拔移置试验

期刊：Soil Biology and Biochemistry

IF：5.795

发表时间：2021.03.28

通讯作者：Andrew T. Nottingham

通讯作者单位：英国利兹大学

实验设计

结果

无论是2年还是11年后，原位点下细菌生长的温度敏感性指数（SI）皆随年均温（MAT）的增加呈线性增加趋势（图1），这表明原位点的细菌群落已经适应各海拔样带下的主要温度条件。高海拔（MAT=6.5℃）位点温度敏感性指数（SI）只有0.9，在低海拔（MAT=26.4℃）位点温度敏感性指数（SI）增加到2.2。这相当于细菌生长的最低活性温度（Tmin）从-8℃增加到-1℃。不同年限后温度敏感性指数（SI）与年均温（MAT）的关系（斜率：2年=0.067，11年=0.068）基本相同。

图1.安第斯山脉不同海拔样带自然土壤（对照组）中细菌群落的生长适应性。用温度敏感性指数（SI）来表示群落的生长适应性，较高的SI值表示细菌群落适应温度较高，反之亦然。图中仅包含未移置（对照组）位点的土柱结果，以此来表征该位点的原有细菌群落年均温（MAT）的适应性。实心圆、实线和空心圆、虚线分别代表实验进行至第2年和第11年的样品（短划线表示标准误SE，样本数n=3）。上x轴的Tmin根据公式Tmin = -10.0 +0.33 * MAT计算得出。

土壤向高海拔移置导致降温，细菌生长呈现出低温适应性（移置后温度敏感性指数SI较原位点降低），而土壤向低海拔移置导致升温，细菌生长则呈现出高温适应性（移置后温度敏感性指数SI较原位点增加）。对于所有土壤，温度敏感性指数（SI）与移置后新位点的年均温（MAT）相关（图2和3）。

图2.安第斯山脉土壤沿海拔样带移置2年后微生物群落的生长适应性。用温度敏感性指数（SI）来表示群落的生长适应性，较高的SI值表示细菌群落适应温度较高，反之亦然。空心圆、虚线代表原位点（对照组，见图1）的样品，实心图形、实线代表移置其他位点的样品（短划线表示标准误SE，样本数n=3）。实线颜色区分如下：（A）TC，黑色，MAT= 6.5℃；（B）WAY，红色，MAT= 11.1℃；（C）SP，蓝色，MAT= 17.4℃；（D）TAM，绿色，MAT= 26.4℃。每幅图的水平线代表未移置原位点的温度敏感性。细菌生长的最低活性温度Tmin的计算详见图1。，请参见材料和方法。我们预测，在“不适应”的情况下，移置后的土壤（实线）将趋近水平线，而在“完全适应”的情况下，移置后的土壤（实线）将趋近虚线。

图3. 安第斯山脉土壤沿海拔样带移置11年后微生物群落的生长适应性。用温度敏感性指数（SI）来表示群落的生长适应性，较高的SI值表示细菌群落适应温度较高，反之亦然。空心圆、虚线代表原位点（对照组，见图1）的样品，实心图形、实线代表移置其他位点的样品（短划线表示标准误SE，样本数n=3）。实线颜色区分如下：（A）TC，黑色，MAT=11.1℃；（B）SP，红色，MAT= 17.4℃；（C）TON，蓝色，MAT=20.7℃；（D）TAM，绿色，MAT= 26.4℃。每幅图的水平线代表未移置原位点的温度敏感性。细菌生长的最低活性温度Tmin的计算详见图1。，请参见材料和方法。我们预测，在“不适应”的情况下，移置后的土壤（实线）将趋近水平线，而在“完全适应”的情况下，移置后的土壤（实线）将趋近虚线。

为探索2年的土壤增温对微生物温度敏感性（SI或Tmin）的影响，将土壤从高海拔位点（TC，MAT=6.5℃）移置到最低海拔位点（TAM，MAT=26.4℃），细菌生长温度敏感性指数SI从0.9增加到2.2，这等效于细菌生长的最低活性温度Tmin从-8℃增加到大约0℃）。将低温位点TC位点移置到2个中等温度的位点（WAY，MAT=11.1℃和SP，MAT=17.4℃）后，其温度敏感性指数SI也有所增加，但增幅较小（Fig.2A中MAT从11.1℃至17.4℃的实线的SI增幅）。

为探索2年的土壤降温对微生物温度敏感性SI的影响，将土壤从最低海拔位点（TAM，MAT=26.4℃）移置到高海拔位点（TC，MAT=6.5℃），细菌生长温度敏感性指数SI从2.0降至1.3（图2 D）。类似地，将2个中等温度的海拔位点（WAY，MAT=11.1℃和SP，MAT=17.4℃，图2B、C）移置到高温的位点后，其温度敏感性指数SI也有所增加，反之亦然。

土壤移置2年后，所有移置位点温度敏感性SI与年均温MAT斜率的平均值为0.053±0.006（图2），这表明尽管降温和增温对温度敏感性的影响不一致，但会温度适应性（改变）可达到77%。两年增温的影响更强，这是因为在本研究中，细菌群落从低温移置到高温（坡度为0.072、0.053；图2A、2B）比从高温移置到低温（坡度为0.041、0.044；图2C、2D）的坡度更陡。

土壤移置11年后，细菌生长对新位点的温度适应性更强，这几乎在所有位点都可得到验证。就温度敏感性SI与年均温MAT的平均斜率而言，所有移置位点（0.069±0.006）与对照原位点（0.068±0.003）几乎相等（图3）。将土壤从高海拔位点（WAY）移置到低海拔位点（TAM）后，增温15℃，细菌生长温度敏感性指数SI从1.3增加到2.4；后者接近低海拔位点细菌生长的SI（图3A）。将土壤从低海拔位点（TAM）移置到高海拔位点（WAY）后，细菌几乎完全适应了新条件的温度，SI值从2.1降低到1.2（图3D）。无论是增温还是降温，11年后中等温度的海拔位点的细菌也似乎完全适应了新位点的温度条件（图3B、C）。因此，与移置2年或者不移置的原位点相比，将低海拔高温位点（降温）移置11年后斜率（温度敏感性SI对年均温MAT）的变化更小（图2C和2D与图3C和3D进行比较，斜率从0.041和0.440变为0.062和0.062）。

为了进一步明确所有土壤位点的温度敏感性SI对增温和降温的总体响应，我们引入了相对响应商（RR）。结果显示，细菌生长的温度敏感性相对响应系数（RR-SI）与土壤移置2年或11年后的温度的变化有关（图4）。以对照组为基准（完全适应），土壤移置后，斜率（温度敏感性相对响应系数RR-SI）从2年（0.0160±0.0018；R²=0.70，P <0.001）、11年（0.0184±0.0017；R²=0.77，P <0.001）、到0年（对照组，0.0208±0.0013；R²=0.82，P <0.001）逐渐增加；斜率为零表示无适应性（虚线，图4），斜率为0.0208的坡度表示100%的适应性。RR-SI数据结果表明，土壤移置2年后适应性达到77%±14%，11年后适应性达到88%±15%（图4），这与我们之前的分析一致，即移置2年后有77%的适应性，而移置11年后完全适应（图2，图3）。

温度敏感性相对响应系数RR-SI对升温或降温的温度变化的响应不同（图4）。增温后，RR-SI与温度变化之间的关系不取决于移置时间的长短：增温2年（0.0258±0.0053；R²= 0.57，P <0.001）或11年（0.0192±0.0059；R²= 0.40，P <0.01）与对照（0.0217±0.0013；R²= 0.52，P <0.001）的斜率相近（图4）。降温后，RR-SI与温度变化之间的关系则与移置时间有关：降温2年（0.0159±0.0059；R²=0.31，P=0.02）的斜率不同于降温11年（0.0192±0.0059；R²=0.40，P<0.01）或对照（0.0211±0.0039；R²= 0.51，P<0.001）。

总之，土壤移置后微生物对温度的响应向目标移置位点趋同，土壤细菌在高温下生长较快，低温下生长较慢。微生物的生长适应性随时间的推移而增加，从降温到增温也增加；适应性在增温移置 2年后达到100%，在移置11年后（无论增温还是降温）也达到100%。进一步，通过对比温度敏感性相对响应系数RR-SI，我们发现移置2年后适应性达到77%（图2），移置11年后适应性达到100%（图3）。相比之下，对所有位点土壤进行单独分析后，我们发现移置2年后适应性达到77%±14%，移置11年后适应性达到88%±15%（图4）。因此，综合2种方法的结果，我们得到，移置2年后微生物生长对温度适应性达到较高程度（>70%），随时间推移，向移置11年后对照位点的适应性程度逐渐趋近。

图4.所有土壤样品的温度敏感性（以温度敏感性相对响应系数RR-SI表示）。点代表目的地土壤中细菌生长的国际单位制与起源地土壤中细菌生长的国际单位制之间的成对比较。将目标位点SI与原位点SI做两两比较，比如，就对照组而言，则是将所有未移置位点的SI做两两比较。RR-SI线则表示从原位点移置目标的SI相对变化的回归线，置信区间为95%。虚线（RR-SI=0）表示不发生自适下RR-SI的响应值。自适的时间与土壤温度变化有关：土壤降温移置下，移置时间对RR-SI有显著影响（P =0.02），而在土壤升温移置下，移置时间对RR-SI没有影响（P = 0.61，表S1）。升温和降温共同作用下，适应性变化趋势为：2年（蓝线）<11年（红线）<对照（黑线）。

讨论

目前，很少有研究能做到在野外条件下通过控温来研究细菌生长对温度适应性。已有的少数研究表明，微生物生长适应性取决于温度改变的幅度以及持续时间，这与我们的研究结果一致。然而，在寒冷的南极或亚北极环境中，增温移置后未发现群落的适应性，但是，这很可能是由于研究中施加增温幅度过小所致。比如： Rinnan等人的研究在3年或17年时间只增加了1~2℃，Birgander等人的研究在2年时间只增加了3℃。相比之下，Rousk等人在温带森林3~4年的时间中将温度增加5℃，结果发现细菌生长的最低活性温度Tmin显著提高，表明这种条件下细菌已经适应了较高温度的环境。在本研究中，温度变幅达到4~20℃，我们发现每增温1℃最低活性温度Tmin相应增加0.3℃，这与Rousk等人每增温1℃最低活性温度Tmin相应增加0.2℃相符。随移置位点海拔降低（年均温从4.6 ℃增至9.0℃），温度敏感性指数（SI）也相应增加（SI从0.1增至0.3，相当于最低活性温度Tmin从0.7℃增至2℃），这表明温度适应性的发生可能需要在年际尺度上温度变幅达到4℃。本世纪，全球气温增加了4℃，因此，我们的研究结果对于预测当今环境下热带地区土壤细菌的温度适应性变化具有重要意义。

我们观察到细菌群落的生长适应性主要与群落组成而非物种内基因的改变相关。然而，物种内基因的生理适应性变化可能导致微生物生长温度适应性的改变，并且这种变化可能维持数月。值得注意的是，在自然土壤中，低温持续 2年的环境下细菌的生长和周转太慢，以至于有限的数百代细菌不足以发生明显改变。因此，正如Bárcenas-Moreno等人的解释，我们也认为：由物种内的基因变化引起的细菌生长适应性的改变相对于由群落组成变化引起的细菌生长适应性的改变是非常微小的。有大量证据表明气候变暖会在几个月到几年内导致微生物群落组成发生改变，这与微生物生长和呼吸作用是相关的。例如，土壤经过26年的增温后，细菌群落组成随细菌生物量和呼吸速率而发生变化；荟萃分析表明，微生物呼吸速率和生物量的持续降低（>10年）与群落演替、适应性和底物耗竭相关。事实上，土壤移置实验对细菌群落的影响不太一致，例如，土壤移置（温度改变）5年后，细菌的群落组成明显改变；然而，亚北极草原地区持续50年增温6℃后微生物群落组成和生长适应性都没有发生改变，因此这方面仍需进一步研究。综合与本研究条件相近的实验结果，我们得出了以下共识：在土壤移置2年~11年后，群落组成变化在微生物生长适应性的变化上起主导作用。

2年的土壤移置结果显示，增温比降温后微生物的生长适应性变化更快，这可能是因为较高温度下细菌群落的周转率更高。土壤呼吸的研究也得出出一致结果，比如，在温度变幅为3.3℃的温带森林和温度变幅为10.9℃的澳大利亚热带森林中，增温比降温对土壤呼吸的影响更大（尽管不同土壤基质本身以及有机质含量的差异都可能成为影响呼吸反应改变的诱因）。Raviña和Bååth的研究也支持我们的实验结果：他的研究表明，在较高的温度下微生物群落对金属污染物的耐受性变化更快。高温沙漠生境中的研究进一步表明，微生物群落对温度的适应性取决于季节最高温度而不是年平均温度。另一个高温沙漠生境中的研究表明，即使在冬季（<10℃），细菌也能适应更高的温度条件（>40℃），这说明冬季的寒冷条件不会影响细菌对高温的生长适应性。总的来说，细菌群落对较高温度的反应相当于在较低温度下对较长时间的反应，最有可能是因为较高温度下微生物有较高的周转率以及更高概率的微生物群落组成的变化，这都为微生物生长适应性改变提供机会。

为了更好地理解土壤碳平衡对温度的响应，需要对真菌群落生长做进一步的研究。据报道，真菌生长的最低活性温度Tmin低于细菌生长的最低活性温度Tmin，并且，温度高于30ºC时细菌与真菌的生长速率比有所提高。但是，一项对秘鲁高海拔度样带的研究结果有所不同，该研究显示，在较高的温度下，与真菌的生长速率比会降低。因此，需要进一步研究来理清细菌与真菌生长之间的关系，尤其是在较高的温度梯度下。

我们的研究表明，土壤移置实验是评估土壤中微生物温度适应性的有力方法。土壤移置实验可以作为原位实验的互补，来帮助了解热带土壤对未来气候变化的响应。然而，为了能够更好的预测未来气候变换的后果，原位的增温实验是十分必要的；这对于年均温较高、难以开展土壤移置实验的低地位点尤为重要。本研究还表明，升温比在降温下微生物能更迅速地适应气候变化，反过来讲，如果研究旨在减小温度适应性的快速变化，那么降温而不是升温的实验设计更为可取。

在平方根模型和其他替代模型的基础上，本研究对仅基于Q10函数的Arrhenius预测方程的进行了改良。Arrhenius理论可准确预测简单的化学反应和酶动力学，并且可以预测标准温度范围内土壤表观温度敏感性的相对差异。然而，该理论无法在野外条件下预测更复杂的微生物介导的土壤过程。本研究的结果为微生物生长温度敏感性与温度变化之间的关系描述提供了重要参考，以便未来更准确的优化微生物生长响应模型，从而有望增进我们更好的理解陆地生态系统与气候变化之间的相互影响。

综上，我们提供了新的证据证明：气候变暖适合微生物生长，微生物适应性的变化其实是较快的，并且其变化速度在增温比在降温条件下更快。我们的结果表明，对于细菌而言，11年的时间足以实现与目标位点相同的群落适应性，而且2年时间后群落的适应性已经较高。总之，我们的研究结果表明，在气候变暖的环境条件下，微生物温度适应性的变化对调控土壤碳循环起着重要作用，并且变化可在短时间（年际到年代际间）内完成。