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西农&中科院 | ISME Journal：侵蚀降低了土壤微生物的多样性、网络复杂性和多功能性

2021

06/09

微生态

A-

A+

土壤侵蚀对土壤微生物多样性和功能性具有显著的负面影响。

编译：微科盟阿Z，编辑：微科盟木木夕、江舜尧。

微科盟原创微文，欢迎转发转载。

导读

虽然土壤侵蚀会导致土地退化，但侵蚀对土壤微生物群落和多种土壤功能的影响仍不清楚。这阻碍了我们评估侵蚀对土壤生态系统服务真正影响的能力，以及我们恢复被侵蚀环境的能力。在这里，我们研究了侵蚀对土壤质地和气候不同的两个地点微生物群落的影响。相对于非侵蚀地块，侵蚀地块具有较低的微生物网络复杂性，较少的微生物类群和较少的微生物类群关联。土壤侵蚀还改变了微生物群落组成，降低了优势菌如变形杆菌，拟杆菌和芽孢杆菌的相对丰度。相反，侵蚀导致参与N循环的某些细菌相对丰度增加，如醋酸杆菌科和拜叶林克氏菌科。微生物群落特征的变化与侵蚀引起的土壤多功能性变化密切相关。总之，这些结果表明，土壤侵蚀对土壤微生物多样性和功能性具有显著的负面影响。

论文ID

原名：Erosion reduces soil microbial diversity, network complexity and multifunctionality

译名：侵蚀降低了土壤微生物的多样性、网络复杂性和多功能性

期刊：The ISME Journal

IF：9.180

发表时间：2021.03.12

通讯作者：魏孝荣

通讯作者单位：西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱作农业国家重点实验室，中国科学院第四纪科学与全球变化卓越创新中心，中国科学院大学

实验设计

本实验选择了陕西富县（109°11′E，36°05′N）的两个人工林坡和黑龙江嫩江（48°59′-49°03′N,125°16′-125°21′E）玉米田两个地点进行实验。在2017年的收获季节，在富县和嫩江县的两个坡度/样带中分别选了四个位置，分别代表了不同的土壤侵蚀强度，即非侵蚀（E0），轻度侵蚀（EL），中度侵蚀（EM）或重度侵蚀（EH）。E0，EL，EM和EH站点的侵蚀模量分别为<500、500-2500、2500-5000和5000-8000 t km^-2a^-1。在每个不同的坡位建立3个样地（嫩江10×10 m，富县2×2 m）进行土壤取样，每个样地总共24个样品（2个样带/坡×4个位置×3个样地）。在每个采样点，用直径为5.0 cm的消毒土壤螺旋钻从0-20 cm深度采集三个土壤样品。样本被合并为每个地块的复合样本，用于测量土壤功能指标以及土壤微生物群落。

结果

1 土壤质量和多功能

土壤侵蚀使两个地点的土壤性质发生了显著变化，并降低了土壤的多功能性；然而，嫩江的侵蚀影响大于富县（表1）。在这两个地点，侵蚀区的有机碳（OC）和总氮（TN）含量、大多数有效养分，微生物碳（MBC）和微生物氮（MBN）的含量以及土壤水分均低于非侵蚀区。嫩江样地的净矿化有OC和N也低于未侵蚀样地，而富县样地却没有。土壤侵蚀与多种土壤参数（如土壤多功能性）呈负相关，侵蚀地块土壤多功能性较低（表1）。

表1. 土壤侵蚀对富县和嫩江地区土壤特性的影响。

2 土壤微生物多样性及其对多功能性的贡献

侵蚀导致土壤微生物多样性显著下降，并且对嫩江的影响大于富县（图1a、c、e、表S3）。在这两个地点，侵蚀地的Shannon指数、ACE和观察物种数均显著低于非侵蚀地。但是，每个地点的土壤微生物多样性与土壤多功能性（MF）均呈显着正相关（P < 0.05，图1b、d、f），也与大多数土壤特性（如OC和TN含量、有效养分、MBC和MBN）正相关（P < 0.05，图S3）。因此，侵蚀土壤微生物多样性的丧失与土壤生态系统功能的下降有关。

图1. 富县和嫩江地区土壤侵蚀对土壤细菌α多样性的影响及其与土壤多功能的关系。富县和嫩江地区非侵蚀（E0）、轻度侵蚀（EL）、中度侵蚀（EM）和重度侵蚀（EH）样地（a、c、e）土壤细菌群落多样性（观察物种、Shannon指数和基于丰度的覆盖率估计（ACE））以及土壤多功能性与多样性指数（b、d、f）的关系。误差线是平均值的两个标准误差。在每个地点的侵蚀水平中，具有相同小写的平均值在P < 0.05时不显著。

微生物群落结构也受到侵蚀和两个地点同时发生的土壤性质变化的显著影响（图2）。土壤群落组成分别在嫩江地区重度侵蚀区和非侵蚀区（P = 0.002）、重度侵蚀区和轻度侵蚀区（P = 0.004），以及富县地区的非侵蚀地块中度侵蚀地块之间（P < 0.001）、非侵蚀地块和重度侵蚀地块之间（P = 0.004）之间存在显著差异（表S4）。约束主坐标分析（CPCoA）表明，微生物群落根据土壤侵蚀强度而强烈聚类，这分别解释了嫩江和富县土壤侵蚀强度总变异的16%和21%（图2a，b）。这些结果表明，土壤侵蚀严重影响了地下微生物群落。

图2. 富县和嫩江地区土壤细菌组成受土壤侵蚀影响。土壤侵蚀处理（a：富县；b：嫩江）之间的Bray-Curtis距离的约束主坐标分析（CPCoA）图，受土壤侵蚀显著影响的两个地点的优势菌门（c：富县；d：嫩江）和科水平细菌的相对丰度（e:富县；f:嫩江）。富县（R = 0.185，P = 0.025）和嫩江（R = 0.323，P < 0.001）侵蚀处理间的相似性比较分析结果显著（表S2）。未列出少于1％且未受到侵蚀影响的科水平微生物。E0：无n侵蚀地块；EL：轻度侵蚀地块；EM：中度侵蚀地块；EH：重度侵蚀地块。误差线是平均值的两个标准误差。在每个地点的侵蚀水平中，具有相同小写的平均数在P < 0.05时不显著。

3 土壤微生物组成

两个地点土壤中的微生物群落主要由变形菌门、放线菌门、酸杆菌门、拟杆菌门和 gemmatimonades 门组成，占所有已鉴定门相对丰度的85%（图S4）。侵蚀显著降低了嫩江的变形杆菌和芽孢杆菌的相对丰度，以及富县遗址的拟杆菌的相对丰度（图2c、d、表S1和S5）。嫩江的放线菌丰度显著增加，富县的放线菌丰度略有下降。相反，富县的酸性细菌丰度显著增加，而嫩江的含量仅略有下降（图2c、d、表S1和S5）。

在科水平上，富县和嫩江地区分别有57-63%和29-41%的细菌未被鉴定出来（图S4）。因此，我们首先关注相对丰度大于1%的细菌对土壤侵蚀的反应，这种反应因地点不同而不同。在富县地区，侵蚀导致几丁质菌科、放线菌科、土壤红杆菌科、类诺卡氏菌科的丰度显著下降，但对其他分类成员没有影响。在嫩江，侵蚀导致丛毛单胞菌科、Haliangiceae和类诺卡氏菌科的丰度显著减少，而酸杆菌科和弗兰克氏菌科的丰度显著增加，但对其他分类成员没有影响（图2e、f、表S2和S6）。

基于FAPROTAX（原核生物类群的功能注释）程序的分析，我们将特定的细菌分支分类为功能组，特别关注与土壤氮循环有关的类群，这对农业土壤很重要。我们鉴定出6个细菌科，分别属于4个氮循环功能群，即好氧氨氧化（亚硝基球藻科）、好氧亚硝酸盐氧化（硝基螺旋藻科）、反硝化（慢生根瘤菌科、醋杆菌科和红螺菌科）。地点的独立Kruskal-Wallis试验结果表明，土壤侵蚀显著增加了富县样地醋杆菌科丰度（P = 0.0347）和嫩江样地拜叶林克氏菌科相对丰度（P = 0.0114，图S5，表S7）的。此外，这两个家族的丰度与MF呈负相关（P = 0.0623和0.0002，图S1）。与此相反，此处鉴定的氮循环细菌的其他成员的丰度不受侵蚀的显著影响（表S7）。

4 土壤微生物网络复杂性

每个样地的土壤细菌群落网络显示出不同的共生模式（图3a、b、表S8）。本文采用节点数和边数、介数和匹配度等网络拓扑参数来评价土壤微生物网络的复杂性，节点数和边数越高，介数和匹配度越小，说明土壤微生物网络的复杂性越大。在这两个地点，侵蚀地块的中间性和分类性均高于非侵蚀地块，而节点和边的数量则较低。此外，这种影响随着侵蚀强度的增加而增加（图3c-f）。这些结果强烈地表明，土壤侵蚀影响了微生物的联系，从而降低了土壤微生物群落网络的复杂性。此外，网络复杂度的变化与土壤多功能性有着密切的相关性（P < 0.05）（图3g-j）。

图3. 富县和嫩江地区土壤细菌受土壤侵蚀影响的共生格局及土壤多功能与共生组合的关系。富县（a）和嫩江（b）土壤细菌共生网络。节点（OTUs）的大小与连接的数量成正比。只有彼此显著相关的节点（OTUs）（spearman's > 0.84；Benjamini和HochbergFDR调整后，P < 0.05）被连接（边）。富县和嫩江未侵蚀（E0）、轻度侵蚀（EL）、中度侵蚀（EM）和重度侵蚀（EH）土壤细菌共生格局的节点数（c）和边数（d）以及介数（e）和分类度（f）。富县和嫩江土壤细菌共生格局的节数（g）和边数（h）以及土壤细菌共生格局的介入度（i）和可选性（j）与土壤多功能的关系。误差线是平均值的两个标准误差。在每个地点的侵蚀水平中，具有相同小写的平均数在P < 0.05时不显著。

网络分析还确定了放线菌和酸微菌（均属于放线菌纲）是嫩江地区的主要OTUs，而红色杆菌目（嗜热油菌纲）是富县地区的主要OTUs。红色杆菌目主要OTU的相对丰度与MF呈正相关，但在富县随水土流失而强度降低，而在嫩江则没有降低（P < 0.0001，图4a，b，表S9-S10）。相反，尽管放线菌目主要OTU的相对丰度随着土壤侵蚀强度的增加而增加，并且与嫩江地区的MF呈负相关，但与富县地区的MF呈负相关（图4a，c，表S9-S10），酸微菌目主要OTU既不受侵蚀强度的影响，也不与任一地区的MF相关。

图4. 富县、嫩江地区土壤侵蚀对重点分类群的相对丰度影响。在富县和嫩江的非侵蚀（E0）、轻度侵蚀（EL）、中度侵蚀（EM）和重度侵蚀（EH）土壤中，通过网络分析确定的土壤关键类群红色杆菌目、放线菌目和酸微菌目的相对丰度（a），土壤多功能性与红色杆菌目（b）、放线菌目（c）和酸微菌目（d）丰度的关系。误差线是平均值的两个标准误差。在每个地点的侵蚀水平中，具有相同小写的平均数在P < 0.05时不显著。

讨论

1 侵蚀降低了微生物多样性和土壤多功能性

我们对两个地点的土壤质地、气候和侵蚀历史进行了对比研究，结果表明，侵蚀导致土壤生物多样性和功能性持续下降。众所周知，土壤侵蚀导致土壤结构恶化、养分流失、养分有效性降低、水分有效性降低和土壤功能性降低。然而，侵蚀对土壤微生物群落的影响受到的关注较少，而且还不清楚侵蚀引起的土壤微生物网络复杂性的变化是否与土壤多功能性的降低有关。侵蚀导致的土壤有机质、养分和水分的减少（表1）可能直接导致细菌多样性和功能性的丧失，因为资源可用性的降低限制了细菌的代谢和组成，从而削弱了它们对土壤功能性的支持。此外，侵蚀土壤中体积密度的增加和土壤有机质含量的降低会导致土壤导热系数的增加和土壤热容量的降低，从而导致土壤温度的日变化和季节变化更大。尽管本研究中没有测定这个变化，但先前的研究表明，侵蚀场地的土壤温度变化比非侵蚀场地的土壤温度变化更大。因此，土壤群落多样性和功能性的丧失可间接归因于土壤热变异性的增加，因为大多数土壤微生物对温度的局部变化敏感。

2 土壤细菌组成的变化

在门的水平上，我们发现由于侵蚀，变形菌门、拟杆菌门和芽单胞菌门的相对丰度降低。在本研究采集的大部分土壤样品中，变形杆菌是最丰富的一门。许多变形杆菌被认为是贫营养的，具有相对较快的生长速度和使用各种底物的能力。据报道，拟杆菌是一种农业土壤利用的敏感生物指标，耕地土壤比荒地土壤中的细菌数量显著减少。据报道，芽单胞菌的相对丰度与土壤养分正相关（图S6）。因此，在本研究中发现的这三个门的相对丰度的减少可能与侵蚀引起的有效基质和养分的损失有关。

结果表明，嫩江放线菌丰度增加，富县酸微菌数量增加。放线菌对土壤水分条件敏感，与土壤水分呈负相关。本研究中，侵蚀显著降低了嫩江地区土壤水分，但对富县地区影响最小，这可能影响了嫩江地区的放线菌丰度，但对富县的放线菌丰度没有影响。这一解释与先前的报告一致，表明土壤放线菌的丰度由于加水而减少。酸杆菌被认为是贫营养生物，也受土壤水分的限制，与大多数土壤养分呈负相关，但与土壤水分呈正相关（图S6）。因此，土壤水分减少的负面影响可能抵消了土壤养分减少对嫩江地区酸杆菌丰度的积极影响，导致该门对侵蚀的反应不足。与此相反，在富县地区，侵蚀区土壤水分含量较低，但土壤水分减少较少，可能导致酸杆菌丰度升高。

研究结果表明，受侵蚀样地某些菌科的相对丰度显著低于未受侵蚀样地（如富县地区的几丁质菌科、放线菌科、土壤红杆菌科和类诺卡氏菌科，嫩江地区的丛毛单胞菌科、侏囊菌科和类诺卡氏菌科）。这种反应模式很可能是由于这些类群对土壤水分和养分更高水平的依赖性，如图S7和先前的观察所示。有趣的是，侵蚀导致嫩江地区酸杆菌科和弗兰克氏菌科的数量增加，很可能是由于土壤水分和养分对这两个科的负面影响（图S7）。此外，我们发现在这两个地点，固氮细菌拜叶林克氏菌科和醋酸杆菌科的存在均会导致侵蚀引起的显着增加。这种增加可能是由于侵蚀后氮的有效性降低，这可能使环境对固氮细菌有利。需要进一步的研究来证实这一假设，包括比较侵蚀和非侵蚀土壤的固氮率。总的来说，这些结果表明，土壤侵蚀后细菌组成的变化与土壤条件的响应密切相关。

3 侵蚀影响微生物群落的复杂性和重点类群

我们的结果还表明，侵蚀降低了两个地点土壤微生物群落的网络复杂性。网络复杂性的降低可能是由于资源限制的增强（例如，水、土壤碳和养分的可用性降低）而导致的，这会损害微生物多样性和网络复杂性。这些结果与先前的观察结果一致，即土壤微生物网络的复杂性随着资源可用性的增加而增加，如土壤肥力和升高的CO₂，但随着土壤肥力的降低、水的可用性以及农业和森林生态系统中土壤管理的加强而降低。

重点类群代表了高度连接的微生物，它们在微生物群的结构和功能中起着重要作用，并作为环境变化的指标，因此被认为与土壤微生物有着重要的关系。在这项研究中，我们鉴定了土壤红杆菌目（在富县）和放线菌目和酸性菌目（在嫩江）为重点类群，这与以前的研究一致，作为草原、农业或沙漠土壤的重点类群。虽然时空异质性驱动了重点类群的丰度和分布，但本研究中关键类群的变化可能是由于这两个地点之间的成岩作用，自生作用和气候因素的差异所致。

也就是说，我们确实观察到了重点类群对两个地点侵蚀的对比反应（图4a）。富县土壤细菌的相对丰度因侵蚀而减少是意料之中的，因为在以前的研究以及本研究中，土壤红杆菌目与土壤养分显著正相关（图S8）。这种反应模式与观察到的结果一致，即随着该地点侵蚀强度的增加，嗜热油菌纲的丰度显著降低（P < 0.05，数据未显示）。嫩江地区放线菌的相对丰度随侵蚀强度的增加而增加，这与放线菌（在纲水平上）随侵蚀强度的增加而增加的结果一致（P < 0.05，数据未显示）。大多数放线菌喜欢好氧环境，适应干旱条件，对干燥和低资源条件有很强的抵抗力。嫩江土壤中粘土和有机质含量高，可能导致土壤含水量相对较高，并可能导致土壤经常厌氧。相反，侵蚀通常会导致土壤中OC和粘土的流失，从而降低土壤保持水分的能力（表1），使土壤更具需氧性，从而导致放线菌的丰度增加。这可以解释我们的观察结果，即嫩江地区放线菌的重点类群与土壤OC和水分呈负相关（P < 0.05，图S8）。与这些结果类似，以前的研究也报道了放线菌与土壤水分呈负相关，并且与土壤性质（即有机质、总C和N、有效N）相比，放线菌在响应土地利用变化或森林生态系统中的外来树木时具有不同的响应模式。鉴于对侵蚀的显著反应及其与MF的关系（图4），以及微生物组的结构和功能的重要作用，本文鉴定的重点类群（富县的土壤红杆菌目和嫩江的放线菌目）可作为土壤侵蚀和侵蚀强度对微生物群落和土壤多功能性影响的指标。

4 地点间侵蚀影响的变化

研究结果还表明，侵蚀显著降低了土壤的多功能性、土壤微生物群落的多样性和网络复杂性，表明土壤微生物群落对侵蚀的响应方式是相同的，即使在明显不同的地点。然而，嫩江侵蚀的影响要大于富县，这可能是由于侵蚀历史、初始OC和N水平以及气候的不同。两个采样点都经历了原始退耕还林后的侵蚀，但嫩江（大于50年）的侵蚀历史比富县（27年）长。相反，土壤有机碳和氮也与土壤微生物的多样性和联系密切相关。侵蚀引起的OC和TN的变化也与不同地点或不同地点内微生物多样性和联系的变化密切相关（图S9）。嫩江样地OC和N的初始或背景浓度（E0地块中以OC和TN含量表示）较大，约为富县样地的3倍（表1）。这与侵蚀后有机碳和总氮的减少相对应（表1），这导致了嫩江侵蚀区土壤细菌群落多样性和关联性的损失大于富县侵蚀区土壤。

气候也可能对土壤功能和微生物群产生重大影响。在本研究中，我们发现两个地点的年平均降水量相似（嫩江和富县分别为500和577 mm），这可能对降雨引起的土壤侵蚀有相似的影响。富县年平均气温（9.0 ^oC）高于嫩江（0.4 ^oC），也可能导致土壤有机质分解和土壤群落多样性随温度升高而增加，从而对土壤有机碳、氮和微生物区系产生更大的侵蚀影响。然而，富县土壤有机碳和总氮浓度较低，可能导致微生物生长所需的碳和养分受到限制，从而限制了该温暖地区的侵蚀作用。因此，气候的影响可能要小于侵蚀历史和OC和TN初始浓度对土壤功能和多样性对侵蚀的响应的影响。

启示

我们的研究结果对于理解土壤侵蚀对土壤微生物群落结构和功能的影响以及土壤退化与特定土壤微生物群落的关系具有重要意义。侵蚀导致两个不同地点土壤微生物群落的多样性和复杂性降低。重要的是，土壤微生物通过促进分解和养分循环以及资源可用性，对不同生态系统中的土壤多功能性具有重要的支持作用。本文研究的土壤细菌群落和网络的变化与侵蚀引起的土壤质量变化之间的密切联系，强调了土壤群落在支持侵蚀环境中的多功能性方面的重要性（以及它们不能支持的不利后果）。此外，由于多样和复杂的微生物群落比简单的微生物群落更能抵御环境胁迫，土壤侵蚀导致的微生物多样性和复杂性的降低可能会对土壤功能产生长期不利影响。因此，土壤多功能性和微生物多样性及复杂性的侵蚀后损失共同会导致土壤退化，损害土壤提供的生态系统服务。在恢复退化土壤时，应考虑这两方面的改善。未来的研究需要检查退化的土壤微生物群落和功能是如何响应于防止侵蚀和缓解策略而恢复的。

使用统计工具并基于相关性评估网络复杂性和网络拓扑以及重点分类单元。这种相关性并不一定显示因果关系。尽管网络复杂性和关键类群在微生物群落中起着重要的作用，并且与MF显著相关（图3和4），本研究没有直接检验这种作用。因此，应明确研究它们如何调节细菌群落与侵蚀之间的关系。