科研 | Environ. Pollut.:北方湖泊食物网中硒的营养动态

2021
05/27

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微生态
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本研究提供了藻类和无脊椎动物摄取硒的现场衍生模型,并有助于更好地了解冷水静水系统中TSe在暴露浓度梯度上的生物累积动力学。


编译:微科盟艾奥里亚,编辑:微科盟木木夕、江舜尧。

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导读  

硒(Se)在作为一种必需的微量营养素的同时,也是一种令人关注的污染物,其在加拿大受采矿影响的水体中尤为重要。本研究的目的是描述加拿大北方湖泊生态系统中硒沿暴露浓度梯度的营养动态。从2018620日至822日,6个处理组limnocorrals中所测得的Se的浓度为0.40.81.63.45.6以及7.9 μg/L,三个limnocorrals作为未处理的对照(背景水中Se浓度在0.08-0.09 μg/L之间)。在整个实验过程中和实验结束时,测量了水中的总Se浓度(TSe)浓度以及水生附生植物、浮游植物、沉积物、底栖大型无脊椎动物、浮游动物和雌性finescale dacePhoxinus neogaeus;在实验第21天添加)的浓度。生物对硒的累积一般呈现非线性关系。浮游植物比附生植物对硒的吸收更多此外,还观察到不同类别的无脊椎动物对TSe表现出不同的积累情况Heptageniidae = Chironomidae > zooplankton)。在低营养水平下,鱼的肌肉和卵巢组织中TSe的生物积累变异度更大,吸收模式表明鱼没有达到稳态浓度。本研究提供了藻类和无脊椎动物摄取硒的现场衍生模型,并有助于更好地了解冷水静水系统中TSe在暴露浓度梯度上的生物累积动力学。


 

论文ID


 

名:Trophic dynamics of seleniumin a boreal lake food web 

北方湖食物网中硒的营养动态

期刊Environmental Pollution

IF:6.792

发表时间:2021.3.17

通讯作者:Stephanie D. Graves

通讯作者单位:加拿大沙斯卡曲湾大学(University of Saskatchewan


实验设计


 
本研究实验在Ontario西北部国际可持续发展研究所实验湖区(IISD-ELA)的239湖(坐标:49.6592, 93.7138)进行。该湖泊是一个小型湖泊,表面积540457 m2,总容积6169186 m3,最大水深31.5 m。2018年6月至8月,该湖表层平均总溶解氮(TDN)为233-275 mg/L,平均总溶解磷(TDP)为0.89-3.5 mg/L。  
2018年5月,在239湖中部署了9个limnocorrals(原位圆形围场;1米深,直径2米)。用一排连续的沙袋将limnocorrals密封,以封闭湖泊的自然沉积物、水和生物群,并用人工基质补充,以便于在整个实验过程中收集大型底栖无脊椎动物和附生植物。为了估计整个实验过程中的潜在泄漏,将氯化钠(NaCl)添加到limnocorrals中,以将Na+浓度增加到比背景水平高约两倍。在实验样地附近用网收集浮游动物并重新放置在各研究样点,以确保所有实验组中具有相似的浮游动物群落。在239湖部署了两周的Hester Dendy采样器,随后转移到个实验样点以确保个样点具有类似的大型底栖无脊椎动物类群。在第21天,将五只性成熟的雌性finescale dace(Phoxinus neogaeus)分别添加到每个limnocorral中,添加前记录每条鱼的长度。  
六个limnocorrals被随机分配为处理组,另外三个作为未处理的对照组(只有Se的背景水平)。实验时间为2018年6月20日至8月22日,共63天。硒以亚硒酸钠(Na2SeO3)的形式添加到湖沼中,以达到0.5、1、2、4、7、10 mg Se/L的浓度。在整个实验期间,分别在实验前2天、第0天、第3天、第7天,随后每周采集水样以确定Se的损失率以及何时再次添加硒以保持标准浓度。在整个实验期间(第0天、第28天和第53天),向limnocorrals中添加硒三次。  
整个实验周期分别在实验前2天,实验第0天、第3天、第7天、第14天、第21天、第28天、第35天、第42天、第49天、第56天和第63天采集水样用以分析总硒(TSe)、pH、溶解有机碳(DOC)、TDN和TDP等含量。同时收集附生动物、浮游动物和底栖大型无脊椎动物测定生物体内Se的生物积累量。  

 

结果


水体化学指标
在整个实验期间,三种对照limnocorrals的平均溶解TSe浓度分别为0.080.080.09 mg/L。添加硒的limnocorrals的平均溶解TSe浓度分别为0.40.81.63.45.67.9 mg/L。总溶解硒含量在0.08~0.15mg/L之间,湖泊表层水中以亚硒酸盐形式存在的总硒含量为52 - 79%239湖为54 ± 26%)。在湖水中检测到的硒只有硒酸盐,占湖泊总硒的21 - 48%,这表明在这些北方湖泊中,硒酸盐通常是硒的主要形式。实验结束时,从limnocorrals中收集的水的物理和化学特性与水中TSe浓度无关LRp = 0.224~0.846)。在整个实验期间,limnocorrals中的水温范围为2025℃pH值范围为6.8~7.8之间,DOC范围为6.90~9.98 mg/LTDNTDP的营养浓度分别为242~435 mg/L1.64~6.52 mg/L
 
藻类和沉积物中的硒
在实验第 21天,第35天,第49天以及第63天,水中附生植物中TSe与水中TSe之间( df = 18 ,t = 0.259~1.358,p = 0.191~0.798),以及水中浮游生物中TSe与水中TSe之间(df = 18,t = -0.876~-0.303,p = 0.393~0.766)无显著差异,这表明初级生产者在第21天之前已达到稳态硒浓度。因此,所有时间点(第21、35、49、63天)的 平均值用于描述初级生产者硒的生物累积 附生植物和浮游植物TSe与水中TSe浓度之间呈显著正相关关系(p < 0.001,R2 = 0.99,图1),但两类初级生产者之间的关系斜率存在差异(p = 0.033)。在最高处理下,对照limnocorrals中的附生植物TSe浓度范围为0.82~92.7μg/gdm,而对照 limnocorrals 中的浮游植物TSe浓度范围为0.96~116 μg/gdm(图1),在CCME水质指南附近观察到高生物累积性(附生植物和浮游植物中分别为12 ± 0.7和17 ± 6.6μg/g dm)。
 

图1 基于协方差分析分析了初级生产者TSe(黑圈代表,绿圈代表浮游植物)与水中TSe之间的关系。
 
附生植物和浮游植物的最佳拟合功率方程(NLRp < 0.001,附生植物Se = 15.7 * 0.76,浮游植物Se = 20.0 * 0.75)表明,尽管在试验浓度下未达到完全饱和,但在试验范围内存在一些饱和,可能附生植物和浮游植物类群具有本研究中未达到的更高饱和点。基于对藻类的kds进行分析时,同样可以观察到藻类对Se的吸收饱和。在所有实验组和实验时间点,浮游植物的分配系数在660042000之间,附生植物的分配系数在600022000之间。这些kds与该地区其他湖泊中计算的分配系数具有相似性(范围为913642530)。在硒浓度为1.63.4 μg/L的处理中,附生植物的kds出现明显下降。如前所述,硒相关水平上分配系数的变化表明,用于估计从水中到藻类的硒富集模型需要考虑暴露浓度对硒吸收速率所造成的影响。基于对环境相关硒浓度kds减少的观察,能够更有效的利用营养水平或是标准曲线中的方程的对数关系方程式来预测生物体中硒的积累。由于我们所添加的硒100%为亚硒酸盐形式,因此本文所模拟的吸收曲线可用于说明北方湖泊中不同含硒水平下预期的最大硒水平。
基于实验室中对不同藻类分类群之间吸收硒能力的差异观察发现,在暴露于0.03 μg/L亚硒酸盐后,不同浮游植物物种之间硒的积累差异可达四个数量级。有关于野外采集的样品中不同分类群硒积累差异的研究较少,但在西弗吉尼亚州受矿采影响的溪流中采集的附生植物中,硅藻/沉积物组分中硒的含量是丝状藻类组分中的18倍。在本研究中,由于浮游生物的高摄取量,因此相比于浮游植物,存在于附生植物样品中的优势藻类类群在低浓度硒的条件下可能达到饱和。虽然本研究未进行藻类种类鉴定,但从IISD-ELA收集的分类资料表明,239湖的表生附生植物中硅藻类占优势,其中以Achnanthes minntissima最为丰富。浮游植物群落由相对较小比例的硅藻组成,通常由ChrysophytaDinophyta组成(IISD-ELA,未发表的数据)。此外,本研究观察到的附生植物和浮游植物之间的积累差异可能与表面积有关,由于水中浮游植物可能比附着在基质上的附生植物具有更多的相互作用,因此对硒的吸收更大。此外,附生植物是微生物的混合物,在有机物基质中包括细菌、藻类以及真菌。与浮游植物相比,这种有机基质可能含有更多的结构碳,从而导致测量的硒的质量低于附生植物的总质量,并且附生植物中TSe浓度较低。
每个湖沼顶部1cm的沉积物主要由有机质组成(OM含量在71-91%范围内),在limnocorrals附近采集的三个代表性岩芯中,在实验前2天该剖面的沉积物TSe分别为2.972.051.73 μg/g dm。沉积物TSe和水中TSe之间的关系在第21天和第63天之间没有显著差异(p = 0.086)。在整个实验期间,沉积物中TSe的浓度范围从0.08 μg/L处理下的1.96 μg/g7.9 μg/L处理下的8.65 μg/g dm,沉积物中TSe与水中TSe浓度之间呈显著的正相关关系(p < 0.001R2 = 0.77)。沉积物中有机质在空白组中的校正分配系数为15560~33803 L/kg,而在6种硒处理的limnocorrals中有机质校正分配系数为643~4914 L/kg相较于体系中的生物组分而言,体系沉积物中硒很可能以一种很缓慢的速率达到稳态浓度,而在本研究中,沉积物中硒并没有达到稳态浓度。先前在加拿大Saskatchewan北部北方湖泊的研究中,当TSe浓度分别<0.1(参考湖)、0.72.7 μg/L(两个受采矿影响的湖泊)时,沉积物中对应硒的浓度分别为5.725.662.2 μg/g dm。在本研究所测得的TSe浓度是先前研究的1.47.59.4倍。由于几十年来死亡或有机物质的沉降,这些物质积累了较多的硒,或者湖泊存在不同的潜在地质来源,影响了硒的划分,在加拿大其他北方湖泊的沉积物中同样观察到较高的 含量。由于目前的实验持续时间相对较短,本研究中并不存在从死亡有机体中富集的硒的现象。
 
3 无脊椎动物中的硒
在实验第 21天、第49天和第63天,浮游动物TSe与其假定饮食(浮游植物TSe)之间的关系无显著差异(p = 0.106~0.813)。 Chironomidae 科和Heptageniidae科的TSe在第214963天之间也没有差异(p = 0.425~0.4520.178~0.578)。这些结果表明,无脊椎动物中的硒在暴露前21天即可达到稳态浓度。所有分类群的无脊椎动物TSe浓度与其假定的饮食TSe显著正相关(p < 0.001R2 = 0.96,图2)。任何分类群之间的斜率无显著差异(p = 0.815~0.871),但在给定的饲料TSe浓度下,浮游动物TSe浓度明显低于Chironomidae科和Heptageniidaep = 0.028;图2)。实验组中Heptageniidae科的TSe浓度范围在2.0591.0 μg/gdmChironomidaeTSe的浓度范围为1.54~93.4 μg/g dm,浮游动物的浓度范围为1.16~62.8 μg/g dm
 

图2 基于协方差分析法探究了无脊椎动物TSe(绿色代表heptageniid,黑色代表chironomid;红色代表浮游动物)和饮食TSe(对于底栖大型无脊椎动物而言是附生植物,对于浮游动物而言是浮游植物)之间的关系。
 
尽管有着较高的食物源TSe,但相对于无脊椎动物而言,浮游动物所积累的TSe最少。浮游动物的脂质含量往往比大型底栖无脊椎动物高,这可能导致典型的含 蛋白质的积累量较低。此外,先前的研究发现,浮游动物和底栖无脊椎动物在硒吸收和净化动力学方面存在差异,这也恰恰解释了两者在硒的积累方面存在差异。对于野外采集的无脊椎动物而言,很难从生态(生境、饮食)和生理(同化、排泄)上区分它们对于硒吸收的差异。有趣的是,ChironomidaeHeptageniidae--通常分别被归类为采集者和掠食者--表现出相似的硒积累模式,而对于浮游动物而言则表现出显著的积累差异。
在无脊椎动物分类群中累积的TSe的差异表明,生活在同一系统中但饮食不同的鱼全身的TSe浓度可能有高达2倍的差异。由于用于硒分析的无脊椎动物样品通常是批量收集的,并且统一集中饲喂,这种差异这会影响对硒风险的评估。这种汇集的分类群可以代表不同的物种,本研究结合先前的研究表明,不同物种即使在同一生境中,硒的积累也可能有很大差异。鉴于无脊椎动物体内硒的积累可能因生境和物种而异,因此研究这在基于无脊椎动物所得出的结论是应该小心谨慎。此外,在1 μg/L(当前CCME指南)下,无脊椎动物所累积的量可达到25 μg Se/g dm(图2)。这远远高于British Columbia有关于鱼类摄入的4 μg/g dm的临时指导方针,强调无脊椎动物可能是硒向鱼类转移的重要载体。这也表明,即使在相对较低的硒暴露浓度下,无脊椎动物本身也可能因高硒积累而面临生态毒理学风险。
 
4 鱼类中的硒
硒暴露42 d后,鱼卵巢和肌肉组织中的TSe经对数转化后均与日平均饮食TSe的对数之间呈正相关关系(p < 0.001~0.026R2 = 0.46~0.80,图3),尽管原始数据表明,硒的吸收模式使非线性的,则可能是由于鱼类对硒的吸收可能受到饮食或食物供应变化的影响。鱼卵巢TSe采用power curve可获得最优模型(NLRp = 0.005Se = 5.33 * 0.19),但对于肌肉TSe而言却不适合任何测试曲线(p > 0.06)。卵巢TSe浓度约为肌肉TSe2倍,并与组织Se浓度呈正相关关系(p = 0.016R2 = 0.72)。表S8S9列出了鱼类组织TSe平均浓度和TTFs。在任何limnocorrals中,鱼肉TSe均未超过美国EPA组织标准(11.3 μg/g dm),但在0.8 μg/L的水TSe水平(最接近1 mg/L CCME指南)下,鱼肉中累积8-10 μg Se/g dm,约为BC MoE制定的鱼肉临时指南的2倍(4 μg/g;图3)。在7.9 μg/L的处理中,卵巢TSe超过美国EPA组织标准(15.1 mg/g dm)。在0.8 μg/L的处理中,鱼卵巢积累了12-15 μg/g dm Se,高于BC MoE指南的标准(11 μg/g dm;图3)。
肌肉组织TSe的鱼类TTFs与水溶液TSe浓度之间呈反比关系(p = 0.004R2= 0.67),在5.6 mg/L处理组降至0.05根据42天试验期间鱼肌肉和卵巢组织中硒的生物累积, 处理的limnocorrals中没有观察到硒浓度的平稳时期。因此,这些低TTFs可能是由于42天的实验期间并没有使鱼中的硒积累达到稳定状态,或者下降的趋势可能表明硒吸收转运蛋白饱和,或者随着暴露浓度的增加,硒的排泄量增加。
 

实验期间,肌肉TSe的平均log值(A)或卵巢TSe的平均log值(B)与饮食TSe(heptageniid,chironomid以及浮游生物的平均值)的log值之间的关系。
 
5 稳定的同位素比率和食物网结构
实验开始时,本研究中finescale dace的肌肉和肝脏 δ 13C值为-30 ~ -28‰ δ 15N值为7.1~8.3‰。暴露42d后,所有处理的鱼肉δ13C与原始值相差不大(-29 ~ -27‰),δ15N也没有实质性变化(6.18.4‰)(图4)。然而,42天后, limnocorrals 中鱼肝脏中δ13C值在-27-21‰之间, δ 15N值在5.57.7‰之间(图4),这表明limnocorrals中的鱼饲料在同位素上不同于它们所采集的水流中的饲料。暴露于硒42天后,鱼肌肉或肝脏δ13Cδ15N同位素特征均未预测卵巢和肌肉组织TSe浓度(p = 0.426 - 0.92)。各处理间鱼类的生长或一般健康指标没有差异,表明各处理间同位素组成的变化不受鱼类直接毒性的影响

图4 基于稳定性同位素标记的239湖中鱼肌肉(三角形)和肝脏(圆形)中δ13C和δ15N的值(以平均值 ± 标准差形式表示)。
 
尽管鱼组织TSe经对数转化后与日粮TSelog值之间表现出正相关的线性关系,但相对于较低的营养水平,鱼组织TSe存在大量无法解释的变异,其原意可能归因于摄食率、食物质量或是饮食项目的变化。稳定同位素混合模型显示,在limnocorrals生物中,鱼类以不同比例的底栖生物和远洋生物为食,底栖资源利用率从0.8 μg/L处理的42 ± 16%5.6 μg/L处理的88 ± 9%不等。底栖生物资源利用率与水体硒浓度(p = 0.020pR2 = 0.47)和鱼类饲料硒浓度(p = 0.014pR2 = 0.51)呈正相关关系。δ15N组织周转( δ 15N肌肉-)与无脊椎动物TSelog值之间呈负相关关系(p = 0.008R2 = 0.24),表明随着TSe处理的增加,同位素转换率存在差异。这可能表明,混合模型检测到的资源利用差异实际上反映了组织周转率的差异。
本文提供的稳定同位素数据表明,在暴露于较高TSe浓度的鱼类中,食物可获得性较低,同位素周转较慢,或者鱼类的饮食可能随着TSe暴露的增加而改变。正如先前的研究所报道的,较低的食物可及性和饮食结构的改变都可能是由于TSe对某些无脊椎动物类群的直接毒性所引起的。本研究观察到,随着硒浓度的增加,伴随着一些大型底栖无脊椎动物和浮游动物的生物量减少,并且可能影响高硒处理下鱼类对硒的吸收。由于无脊椎动物之间TSe积累的差异,将鱼饲料从一个无脊椎动物分类群转移到另一个分类群可能会影响鱼类体内TSe的积累,这种摄食动态的变化可能部分解释了鱼类肌肉和饲料TSe之间关系更大的可变性。值得注意的是,在暴露42天后,鱼的肝组织可能仍未达到平衡。尽管如此,不同处理的鱼类组织δ13Cδ15N的差异确实有助于确定鱼类饮食的变化,这可能会混淆TSe在鱼类中的生物累积模式。随着硒暴露浓度的增加,组织周转或资源利用的差异提供了证据,表明在不同的处理中,鱼的饮食或鱼的食物可获得性存在差异。这说明暴露生物的食物网动态会影响硒的生物累积模式,并说明在生态系统水平上研究生物累积的重要性。

总结


综上所述,我们描述了在一个具有代表性的北方湖泊沿硒暴露浓度梯度的几个分类群的硒吸收模式。我们发现,藻类和无脊椎动物对硒的吸收在本研究的浓度范围内达到饱和,并且在相同环境下或相同的暴露浓度下,不同分类群对硒的吸收存在差异。这一研究结果的发现并纳入当前的生物动力学模型,能够更好地用于解释硒吸收的浓度依赖性和分类差异。尽管在较高的暴露水平下,鱼组织硒似乎没有达到稳态浓度,而且不同处理间的饮食或食物供应的差异使鱼类的摄取变得复杂,但值得注意的是,在较低的暴露条件下,有效的硒吸收和转移确实导致了我们所关心的鱼体内硒浓度达到了当前 CCME水质指南中的标准水平。



本文由作者自行上传,并且作者对本文图文涉及知识产权负全部责任。如有侵权请及时联系(邮箱:nanxingjun@hmkx.cn
关键词:
附生植物,浮游植物,浮游动物,分类群,湖泊,食物,营养,饮食,实验

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