科研 | ISME Journal: 基于当前和未来环境条件预测土壤细菌空间分布

2021
05/26

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微生态
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环境变化对物种分布影响的评估主要集中在宏观物种。

编译:微科盟道友留步,编辑:微科盟木木夕、江舜尧。

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导读  

土壤细菌在未来的生物多样性评估中大量缺失,阻碍了对生态系统变化的全面预测。土壤细菌群落受pH值的影响较大,受其他土壤和气候因素的影响较小。因此,碱化或酸化以及气候变化可能会影响土壤细菌,随后,可能会对养分循环和植被造成影响。因此,需要对未来土壤细菌的变化进行预测。我们应用物种分布模型(SDM)来量化环境因素在控制土壤细菌OTU空间丰度分布中的作用,并预测未来这些因素的变化如何改变温带山区的细菌群落。模型结果表明,与土壤(尤其是pH值)、气候和/或地形有关的因素部分解释并预测了大部分OTU的丰度分布。这表明微生物对生存环境有特别要求(即生态位),它们会对环境变化作出相应反应。我们的预测表明,pH值比其他因子(如气候)在预测细菌分布方面的作用更强,但预测出的、细菌群落的在未来发生的变化小于它们目前在空间上的变化。预测细菌群落变化的程度随海拔的变化而变化,但一般来说,偏离中性土壤pH值会降低细菌的丰度和多样性。我们的发现强调了在未来的土壤细菌预测中考虑土壤变化和气候变化的必要性。


论文ID

 

名:Predicting spatial patterns of soil bacteria under current and future environmental conditions

基于当前和未来环境条件预测土壤细菌空间分布

期刊The ISME Journal

IF:9.18

发表时间:2021.3.12

通讯作者:Heidi K. Mod

通讯作者单位:瑞士洛桑大学生态与进化系;芬兰赫尔辛基赫尔辛基大学地球科学与地理系


实验设计


试验数据收集于一个经过深入研究的山区。此山区坐落于瑞士西部阿尔卑斯山(46°10′–46°30′ N;6°60′–7°10′ E),是洛桑大学进行交叉学科研究的优选区域。面积约为700 km2,海拔跨度为425~3120 m。气候条件不均匀,年平均气温和降水量分别在海拔600 m处为8 °C和1200 mm,海拔3000米处为-5 °C和2600 mm,太阳辐射、碎片堆积和侵蚀因地形位置、坡度和坡向而异。本区域基岩以钙质为主,含有少量砂岩、片岩、泥灰岩、千枚岩等。土壤从轻微发育到中等发育,分化良好的酸性土壤和排水不良的土壤很少出现。土地覆盖主要是高山草原、森林、冰川和农田。  
   

图1 位于瑞士西部阿尔卑斯山的取样区域和取样点分布。用255个16S rRNA测序位点的环境变量用于构建模型。使用了一组独立的229个地点的数据集用于预测。  

 
为了评估整个研究区域的细菌群落,于2012和2013年7月至9月,考虑海拔、坡度和坡向地层等因素,随机从无森林覆盖的区域选取了共计256个土壤本,以16S rRNA测序对土壤细菌群落进行了分析。  
通过对测序数据进行处理,我们最终采用包含每个站点OUT的总计七个数据集进行细菌空间分布分析,7个数据集的详细信息如表1所示:  
   
表1 不同数据集中的OTU计数。  

最初取样的268个位点中,共计265个位点测序有效。在这些地点中,可获得255个用于建模的地点的环境变量。为了预测,使用了一组独立的、包含229个站点的数据集(见图1)。DN表示OTUs de novo聚类;DNn表示基于zOTUs标准化计数的OTUs de novo聚类;CR表示基于close-referenced形式的OUT挑选和聚类。a包含255个取样点;b基于GAMnb;c包含265个取样点。  
   
模型中包括9个环境预测因子,代表研究区三个主要的非生物生境因子:气候、地形和土壤。从79个预测因子的初始集合中,我们在控制多重共线性的同时,根据它们的解释力为每组选择三个变量(详细信息见附录2)。在进行16S rRNA测序的255个采样点中,可以获得这些环境变量;为了独立预测研究区域当前和未来细菌群落变化,我们使用了229个取样点的单独数据集(图1),对此,我们可以获得相同的环境参数值。除从2012~2013 ± 3年收集的土壤样品中获取的土壤数据外,当前,这些场地其他的环境变量是通过附录2所述方法推导出来的;为了评估目前和未来的细菌群落,我们基于物种分布模型(SDMs)实施了一个分析框架,但它适用于相对OTU丰度分析,而不是物种发生与否(详细信息见附录3)。  


结果


DN方法获得了60567 zOTUs (在所有站点发生超过100次,见表1)。聚类后,分别有1616778365258DN OTUs (分别在距离为204060的位置)和376CR属可供建模(即在255个站点中至少出现21次)。基于DNn的数据集(即基于归一化的数据集)在所有聚类距离上的建模OTUs比基于DN的数据集少约50% (表1)。与CR数据集相比,DNDNn的数据集包含更加稀有的OTUs,并且中等海拔最优值更高(附录4中的图S1)。
corexplcorpred来看,不同数据集的模型性能基本相同,但在不同OTUs和模型之间发生变化(图2和附录4中的S2-S4)。总的来说,频繁出现的OTUs的模型性能要优于稀有的OTUs (图4)。GAMnb的整体表现最好(中值corexpl约为0.53, corpred 约为0.26)。GBM(分别为~0.97~0.21)和GAMp(分别为~0.97~ - 0.01)的中值corexplcorpred差异很大,表明过拟合,另外GAMp无法预测大多数OTUs的丰度(负中值corpred)。因此,以下结果是基于GAMnb的,而GBMGAMp的结果见附录4
 

图 2 GAMnb、GAMp和GBM的模型性能,通过观察和拟合丰度相关性(corexpl)和不同数据集的OTU模型的观察和预测丰度相关性(corpred)以及基于DN:cl40的相对变量重要性(%)进行测量。DN表示de novo,CR表示closed-reference,cl20表示聚类距离为20,pH为土壤pH,TOC为总有机碳含量(%)的对数值,TcoldQ表示最冷季节的温度(℃),PdryM表示最干旱月份的降水量(mm),sRAD表示潜在年太阳辐射值(KJ),TPI表示地形位置指数,clay表示黏土含量(%),slope表示坡度(°),T range表示年温度范围(K)。
 
不管数据集是什么,pH在所有OTUs中具有最高的中位数相对重要性,其他变量在一些OTUs的模型中起作用(图2和附录4种的S11)。沿环境梯度,在pH值为6 ~ 8TOC和黏土含量分别为2 ~ 40%0 ~ 25%,温度条件不极端,降水为120 ~ 170 mm的地区,OTUs的丰度平均高于中值(图3和附录4种中的S12)。Shannon指数随pH的增加而增加,随TOC的增加幅度很小,最冷最湿条件下Shannon指数最低,随黏土和坡度的变化而降低(图3和附录4中的S13)。门水平的相对丰度主要随pH梯度变化(图3和附录4中的S14-15)。随着pH值增加, Acidobacteria的相对丰度和Chloroflexi减少,而ProteobacteriaActinobacteria Bacteroidetes的相对丰度增加。
 

图3 根据GAMnb(其他数据集和GBM,附录4中的S12-15)创建的OTUs响应曲线,计算出细菌组合(基于DN: cl40)沿四个最重要的环境梯度的变化(图2)。顶行:丰度>中位数的OTU比例(%)。中行:Shannon指数的变化。底行:门的相对丰度(%)。垂直线表示不同环境数据和方案的中等环境条件:Modeling sites=用于训练模型的取样点当前条件,proj. sites current=用于预测的取样点当前条件,proj. sites future climate=用于预测的取样点未来气候条件。proj. sites decrease=在“降低”方案下,用于预测的取样点未来土壤条件。proj. sites increase =在“上升”方案下,用于预测的取样点未来土壤条件。
 
9种未来气候和土壤变化情景的预测结果表明,不同数据集之间趋势基本一致,GAMnbGBM之间存在一定的差异。当仅考虑具有类似环境条件的场址而不是考虑所有场址时,预测的变化趋势大致相同(图4)。(见附录4中的 S23-43)。预计仅气候变化就会降低大部分OTUs在低海拔的丰度,而主要增加在高海拔的丰度(图4)。同时降低pH会使OTUs的比例随着丰度的降低而增大,而同时增加pH会使OTUs的比例随着丰度的增加而增大,尤其是在中海拔。TOC的变化对由气候和/pH变化引起的丰度变化的影响较小。
 

图4 根据对229个地点的预测,并对照高程显示,当前环境条件下OTU丰度高于中等丰度的比例(%)(顶行的单个图)以及当前和未来环境条件之间丰度的变化(3×3图面;中间的图显示了气候变化的唯一影响,而周围的图显示了气候变化的影响加上pH和TOC的降低、增加或稳定的不同组合)。柱状图表示取样点的平均值,误差柱表示95%的置信区间。此图基于DN: cl40和GAMnb。对于其他数据集, GBM和每个站点的详细信息(包括包括所有场地和具有类似环境条件的场地)见附录4中的图s16-36。
 
Shannon指数预计仅因气候变化而略有增加,海拔越高增加越明显(图5)。pH值和TOC值的同时增加将进一步扩大物种多样性的增加,而pH值的降低,特别是TOC值的降低,则可能导致物种多样性的减少,尤其是在低海拔到中海拔(图5)。
 

图5 根据对229个地点的预测,对照高程显示了当前环境条件下的Shannon指数(顶行的单个图)以及当前和未来环境条件之间Shannon指数的变化(3×3图面;中间的图显示了气候变化的唯一影响,而周围的图显示气候变化的影响加上pH值和TOC降低、升高或稳定的不同组合)。点表示取样地点(异常值被去除),线表示沿高程的趋势。具有类似环境空间的场地(黑色)表示所有环境变量都在模型训练范围内的取样点(即建模中使用的255个取样点),而非类似取样点(灰色)包含的环境值超过了训练数据所涵盖的环境条件模型需要在这些地点进行外推。该图基于DN:cl40和GAMnb。对于其他数据集和GBM,请参见附录4中的图S37–43。
 
在未来不同的情景下,门的相对丰度只会有轻微的变化(图6)。在2000 m左右,pH值的变化会影响Acidobacteria的相对丰度。pHTOC同时降低的气候变化会增加不代表全球最丰富的10个门的相对丰度。在各种未来情景组合下,最低海拔地区Firmicutes的相对丰度均呈增加趋势,其中以气候变化和TOC的降低最为明显,但由于最低海拔地区的场址较少和非类似温度升高,这种增加可能是人为造成的。

图6 根据对229个地点的预测,并对照海拔、当前(顶行单个图)和未来环境条件(3×3图面;中间的图显示了气候变化的唯一影响)下的门相对丰度(%),而周围的图则显示了气候变化的影响加上pH和TOC的降低、升高或稳定的不同组合。条形图表示站点的平均值。该图基于DN:cl40和GAMnb;对于其他数据集和GBM,请参见附录4中的图S44–50。

讨论


环境变化对物种分布影响的评估主要集中在宏观物种。对土壤细菌及其未来变化的研究较少,主要关注细菌的多样性、群落结构或某些优势门。特别是,针对OTU水平的研究很少,应该将土壤变化与气候变化结合起来,因为土壤pH变化,如酸化和碱化是土壤细菌的重要驱动因素。为了填补这一空白,我们基于观测到的pH值和有机碳含量的历史变化,开发了简单假设的敏感性土壤变化情景,并将其与气候变化情景结合起来,以SDM为基础预测OTU分布的潜在变化。模型结果表明,所采用的9个环境因子,尤其是土壤pH值,至少部分解释和预测了研究区大部分OTU的丰度分布。因此,我们的模型支持了Ladau等人、Delgado-Baquerizo等人和Fierer等人的研究结果,即大多数细菌类群都有明确的环境要求(即生态位)。假设这些环境生态位在未来得到保护,我们进一步表明,气候和土壤变化的不同组合将明显影响细菌的空间分布。
以往的研究已经报道了pH值在确定一些高级进化枝中的核心作用,如群落丰度、生物量和结构、组成等。在这里,我们更具体地表明,pH值也强烈地支配着空间中具有广泛环境梯度的大区域内单个OTUs的丰度分布。在我们未来的预测中也可以看到pH的强大作用,pH的减少或增加会影响仅在气候变化下预测的OTUs丰度分布的变化。一般来说,气候变暖对大多数OTUs有益,导致中海拔高度的细菌总数多样性增加。然而,同步酸化将在很大程度上抵消气候变暖的影响,除非在土壤相对碱性的最高地点,而同步碱化将进一步使大多数OTUs受益,除了Acidobacteria和总体多样性。但需要注意,低海拔地区Firmicutes相对丰度的大幅增长可能是人为造成的,源于在低海拔位置的取样点数量较少和未来非相似的温暖条件造成的,但对该群在我们研究区域边界之外的分布进行正式的研究(即评估其数量是否会进一步增加到更温暖的条件),将给出这个问题的最终答案。
响应曲线也可以预测这些预测。例如,最冷和最暖的温度对大多数OTUs来说都是不利的。在较温和的气候条件下,低海拔地区的进一步升温会导致大多数OTUs的预测丰度下降,而在较冷的高海拔地区的升温会使许多OTUs受益(另见Nottingham等人的预测,在高海拔地区,升温最大程度地放大了土壤细菌活动)。类似地,例如,目前记录的最低土壤pH值是在海拔中等的地点,那里的进一步酸化可能导致许多细菌OTUs的生长或维持条件为次优(Acidobacteria除外)。同样,增加土壤pH值对中海拔酸性位点的细菌(酸细菌除外)是有益的。在气候变暖和pH值增加的条件下,细菌与植物群落向高海拔迁移的模式相似。最后,预测的细菌变化也可能部分源于模拟从酸性和缺氧湿地类型生境迁移(或迁移)的pH值变化,这些生境往往包含更特殊化和限制性的细菌群落。
有趣的是,根据预测结果,TOC水平的降低和增加都会略微降低大多数OTUShannon指数的丰度。TOC降低的负面影响可能与细菌可利用资源的减少有关,而过量的TOC可能会模拟湿地条件,即渍水相关的缺氧条件降低了OTUs的丰度,尽管有有机质的积累。然而,总的来说,TOC变化对细菌群落的影响远小于pH变化的影响。这表明,我们研究区域和不同情景中预期的TOC变化不足以严重影响山地草地土壤细菌群落的稳定性。实际响应曲线表明,只要TOC含量>2%,大多数OTUs都能生长,即使在TOCdec情况下,TOC含量<2%的位点也不多。然而,需要进一步的工作来评估TOC变化的临界水平,这些变化影响微生物有机质矿化率和其他通常与新鲜有机质原位试验有关的代谢过程。例如,对稳定微生物群落的土壤深度剖面研究表明,降低TOC可导致细菌多样性下降。
总之,我们的研究强调了pH值在确定土壤细菌群落的当前和未来丰度分布中的作用。因此,土壤细菌的未来应该由人类相关活动的变化来决定,如养分沉积和土地利用,这些活动驱动了土壤pH值的同时变化。在这里,由于土壤科学家没有建立土壤变化情景,我们通过模拟研究区域在过去五十年中观察到的变化幅度,同时确认土壤pH值和有机物含量的潜在增加和减少,创建了未来土壤条件的简单但现实的情景。这类似于早期区域气候变化影响研究中使用的敏感性方法,但很明显,未来对土壤细菌群落的预测将受益于更先进的土壤情景。这些应考虑到,由于母体材料的变化和驱动因素的相互作用,土壤条件的变化在空间上可能不像这里假设的那样恒定。为了建立这样多方面的情景,除了土壤科学专业知识外,还需要改进土壤性质分布图。此外,我们承认,其他驱动因素,例如地上植被群落、小气候、雪和细菌分类群之间的生物相互作用[95],有助于确定细菌的当前和未来分布[96]。评估这些因素对土壤细菌的影响,并将其未来变化与气候和土壤情景结合起来,将是下一步更现实地理解和预测未来土壤细菌的重要步骤。最后,需要包括细菌功能特性的研究来预测细菌群落变化对生态系统功能的影响,特别是营养循环和碳排放。
到目前为止,SDM主要应用于植物和动物物种的发生数据,前提是捕获它们已实现的生态位(见Araújo等人和其中的参考文献)。我们的模型能够解释和预测细菌OTUs在空间中的丰度分布,这表明,正如Ladau等和Delgado-Baquerizo等所探讨的那样,个别地下微生物也有一个环境耐受性的生态位,至少部分地可以通过气候、地形和环境因素来捕获土壤因子。然而,对基于DNA的数据应用SDM需要方法上的调整,这将受益于进一步的发展。在这里,我们测试了一些适应性(即,不同的生物信息学管道和建模方法),以评估不同的程序,并为微生物未来的生态位建模提供见解。
首先,DNCR数据集之间相似的模型性能和预测表明,两种方法都得到具有相似环境响应的OTU集。然而,DN得到的OTUs明显增多,这些OTUs的最适海拔普遍高于CR属的最适海拔。这表明高海拔细菌在参考数据库中往往代表性不足。其次,DN数据的聚类距离(204060)或CR属的使用不影响模型性能或预测。这种稳定性支持在分类水平上的生态位保守性,这意味着土壤细菌群落的生物地理模式将在分类分辨率上持续存在。第三,包含偏移项以适应不同库大小(DN)的模型显示出比基于标准化数据(DNn)的模型稍好的性能。这可能是由于基于DNOTU的非零计数的数量较多(参见附录4中的图S2)导致更好的模型拟合(参见附录4中的S5–10)。McCarthy等人也建议使用一些替代方法的抵消项。另一方面,抵消项的缺点是,它们对预测的近似并不直接,而且它们设置了某种程度上的任意约束。因此,虽然未来预测的趋势应该保持正确,但对绝对变化的评估取决于补偿的选择。总之,在生态学和统计学的基础上,建立一个标准的策略来处理SDMs中的相对丰度,将是SDMs在微生物生态学中广泛应用的基础。这还应包括评估土壤样本中可能存在的残余DNA(即死亡细菌的残余)的影响以及微生物组固有的其他偏差,这些偏差可能会影响对空间格局及其生态驱动因素的解释。第四,GAMnb优于GAMpGBM,这表明考虑过度分散可以提高模型性能。由于GAMnbGBM的预测显示出一些差异,这可能是由于GBM中考虑的相互作用项而不是GAM中考虑的相互作用项造成的,因此通过合并环境预测因子之间的相互作用可以实现进一步的改进。相互作用项允许一个变量的影响的大小和方向作为另一个变量的函数而变化。数据集和模型之间的预测差异也可能与算法有关,例如,它们处理零膨胀数据的能力。最后,虽然物种是评估一个区域内植物和动物种群持续性的自然建模单元,但定义物种种群对细菌来说更具挑战性。在这里,我们使用OTU(和属)的假设是,相似序列的簇对环境因素显示出不同的反应,但功能群或其他细菌群的建模可能在生态上更相关。此外,它们的生态位是否在空间或时间上是保守的,还有待评估,即细菌实体的环境耐受性是否在导致范围变化的不断变化的条件下持续存在,或者细菌的适应能力是否允许它们改变其环境耐受性(以及它们的生态位),导致静态分布。
本文由作者自行上传,并且作者对本文图文涉及知识产权负全部责任。如有侵权请及时联系(邮箱:nanxingjun@hmkx.cn
关键词:
数据集,细菌,土壤,环境,丰度,海拔,群落

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