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综述 | Environ. Microbiol.：海洋沉积物中甲醇的厌氧微生物转化

2021

04/09

微生态

A-

A+

甲醇是全球生物地球化学循环中的重要化合物，在海洋沉积物中很少受到关注。

导读

甲醇是一种无处不在的化合物，它在微生物过程中作为碳和能源，代谢过程的中间产物或发酵的终产物而发挥作用。在缺氧环境中，甲醇可以充当多种微生物（还原硫酸盐的微生物，还原硝酸盐的微生物，产乙酸菌和产甲烷菌）的唯一碳和能源。在海洋沉积物中，这些微生物采用不同的生化途径竞争作为它们共同底物的甲醇。在这篇综述中，将概述有关甲醇到达海洋沉积物的各种方式，能够利用甲醇的微生物的生态学及其代谢的最新知识。此外，该研究通过宏基因组学分析，揭示了海洋沉积物中甲醇利用者目前尚待探索的潜在多样性。

论文ID

原名：Anaerobic microbial methanol conversion in marine sediments

译名：海洋沉积物中甲醇的厌氧微生物转化

期刊：Environmental Microbiology

IF：4.933

发表时间：2021.2.15

通讯作者：Peter Q. Fischer

通讯作者单位：瓦赫宁根大学及研究部微生物学实验室

引言

海洋沉积物富含生物质，并且它是未知的微生物多样性的来源，微生物细胞密度高达每立方厘米10⁹个细胞（比水体高出五个数量级）。海洋沉积物包括粘土，腐烂的有机物，钙质残余物和其他固体沉积物。尽管氧气可以扩散到这些沉积物中，但有氧生物会在深度从几毫米到几米的有氧层中迅速消耗掉氧气，这取决于多种因素，例如输入到沉积物表面的有机物，沉积物的渗透性，湍流通过水流或大型动物，水体高度，微生物活动或与大陆的接近程度。下层沉积物仍然是缺氧的，其中微生物发酵和厌氧呼吸是主要的代谢过程。建议在这些环境中，不含碳-碳键的分子，例如：三甲胺，二甲硫醚，甲烷和甲醇，是微生物的重要能源。作为普通渗透压或碳水化合物的发酵产物，这些化合物广泛存在于海洋系统中。除了通过微生物活动转化外，它们还可以通过影响大气气溶胶来影响气候，因此，它们在海洋环境中的作用受到了广泛的评价。但是，缺乏关于缺氧海洋沉积物中甲醇的微生物利用的信息。在这篇综述中，我们将介绍目前有关缺氧海洋沉积物中甲醇的存在和去向的已知信息。为了深入了解厌氧微生物在各种海洋沉积物中的利用，我们对246个已发表的缺氧海洋沉积物的宏基因组进行了重要的甲醇利用基因的宏基因组进行了挖掘。这项工作揭示了参与海洋沉积物中厌氧甲醇转化的几种基因的普遍性，进一步证明了在这些环境中利用甲醇的微生物的重要性。

结果

1 海洋沉积物中甲醇的来源

多项研究已经定量检测了海洋系统中水体和沉积物中甲醇的浓度。在海洋系统中，尽管即使在同一地点进行的研究之间的估算也有很大差异，水体中的浓度范围从小于27 nM到429 nM。但是，应该指出的是，这些研究大多数只集中在大西洋上，并且主要集中在浅层，好氧的地下水域，只有一项研究调查了深度达500 μm的梯度。在墨西哥湾的逆戟鲸盆地，东日本海和南海等不同环境中，沿海地区沉积物中甲醇水平的估计范围在0.3 μM至100 μm以上。在这些研究中，发现甲醇浓度随深度增加而增加，最低浓度接近海底，最高浓度则在海底以下10–20 μm。甲醇随深度的增加是由于沉积物-水体相间附近的甲醇向CO₂的转化更高。表1概述了在海洋厌氧沉积物中已测量甲醇浓度。

表1 海洋沉积物甲醇浓度的测量水平

海洋系统中的甲醇来源既归因于地面生产，又归因于来自陆源的外部沉积物。陆生甲醇主要是植物生长的副产品，其次是通过果胶发酵而产生的。由于其挥发性，陆地产生的甲醇会蒸发到大气中，估计年排放量为70-350 Tg。第1年的甲醇量估计在8-101 Tg之间，这是通过海-海交换，扩散和降雨而沉积在海洋中的。应该注意的是，对海洋中甲醇沉积的更高估计值也考虑到了海对大气的排放，这估计为每年是30-85 Tg，从而减少了海洋中甲醇的总沉积。

甲醇也在海洋中原位产生。一项关于大西洋水域甲醇生产的研究估计，其净生产量约为49 nmol L^-1天^-1。这种甲醇的来源主要是浮游植物的初级生产，其中的甲醇是一种渗出物副产物，并且是通过半乳糖和果胶等藻类碳水化合物的微生物发酵而产生的。浮游植物几乎占全球初级生产的一半，因此被认为是海洋甲醇生产的主要贡献者，与陆地初级生产相同。有趣的是，很少有研究量化浮游植物产生的甲醇净产量。Mincer和Aicher等人通过将¹³C标记的碳酸氢盐添加到植物性浮游植物中来评估甲醇的生产。多达0.3％的所有被吸收的碳被封存在甲醇中，这暗示着原绿球藻属每年仅可产生846-1693 Tg的甲醇。此外，浮游植物将其同化碳的10％至35％转移到果胶，木质素和半乳聚糖中，它们是甲氧基化多糖。因此，通过水体中的好氧微生物和含氧沉积物以及缺氧沉积物中的厌氧微生物对这些碳水化合物进行脱甲氧基化，释放出甲醇。厌氧沉积物中存在的化学营养型微生物能够生产甲醇。甲烷的厌氧氧化发生在存在甲烷的大多数缺氧系统中，通过甲烷氧化微生物或能使用硫酸盐，硝酸盐，锰或铁作为电子受体末端的同养微生物群落。典型的厌氧甲烷氧化剂可以通过逆转甲烷生成过程来代谢甲烷。该过程与有氧甲烷甲烷化反应（依赖于氧依赖性甲烷单加氧酶的活性）相反，不涉及甲醇作为中间体。然而，在淡水沉积物中，已证明依赖于硝酸盐和亚硝酸盐的兼性厌氧生物体的甲烷氧化是通过颗粒甲烷单加氧酶发生的，其中甲醇是钙羟甲基甲烷菌利用亚硝酸盐在细胞内产生氧气的策略的关键中间体。然后，这种氧气还可以利用颗粒甲烷单加氧酶充当甲烷氧化的电子受体。这些以甲醇为中介的过程是开放的，周围的甲基营养微生物可以使用扩散的甲醇。迄今为止，仅在淡水环境中描述了这些过程，而这些环境的亚硝酸盐和硝酸盐含量比海洋沉积物要丰富。但是，在以甲烷为底物的海洋起源的富集培养中，作为Ca形成的NC10门的一个属，钙羟甲基甲烷菌占据较高的丰度。此外，对海洋氧气最低限度区域的系统发育研究报告检测到与NC10细菌16S rRNA基因，以及在墨西哥北部北部和哥斯达黎加沿海的氧气最低限度区域中的颗粒甲烷单加氧酶和一氧化氮还原酶基因的转录本具有强的相似性。这些发现表明，NC10门在海洋环境中也具有某种环境作用。

目前尚不清楚地表水中产生的或与空气交换的甲醇是否以及如何到达海洋系统的沉积物中。如上所述，沉淀物中的甲醇含量大大高于水体中的甲醇含量。水体中的甲醇可能逐渐沉积到沉积物中，但是水体中甲醇的相对较高的转化率（<1天）表明在其到达缺氧沉积物之前就发生了代谢。如此高的甲醇周转率也可以解释其在水体中的较低浓度。在海洋沉积物中，甲醇周转时间估计在22天至100天以上。

2 微生物利用甲醇的生物化学过程

在厌氧环境中，甲醇可以通过以下三种不同的过程进行转化：氧化为CO₂（例如，通过硫酸盐还原微生物（SRM），方程式1），用CO₂转化为乙酸盐（通过产乙酸原素，方程式2），或转化为甲烷和CO₂（通过甲烷生成剂，方程式3，其中：吉布斯自由能变化是根据Thauer等人，1977年的数据所计算）。这些生物用于甲醇转化的独特途径描述如下，图1总结了这些途径。

图1 本文概述的甲醇降解的途径

A.呼吸性甲醇氧化。缩写：xoxF，镧系依赖的甲醇脱氢酶；MxA，钙依赖性甲醇脱氢酶；RuMP途径，核糖一磷酸核糖途径，用于碳固定；WLP，Wood–Ljungdahl碳固定途径。

B.产乙酸途径。缩写：THF，四氢叶酸；CODH / AC，一氧化碳脱氢酶/乙酰辅酶A合成酶

C.甲烷生成；MT，甲基转移酶1；CoM，辅酶M；H4MPT，四氢甲蝶呤；Mcr，甲基辅酶M还原酶；MFR，甲基呋喃。

甲醇甲基转移酶系统是缺氧环境中甲醇代谢的主要途径。该途径被产于产甲烷菌，产乙酸菌和SRM中的甲醇：辅酶M甲基转移酶MtaABC催化。使用钴胺素作为辅因子，MtaB亚基可裂解甲醇的C-O键并将甲基转移至第二个亚基MtaC。MtaC要求钴胺素包含高度还原的钴（I），这仅在严格的缺氧条件下才有可能。甲基化的基团随后通过MtaA转移到产甲烷菌中的辅酶M（HS-CoM）或产于乙酸原和SRM中的四氢叶酸（THF）中，分别形成CH3-CoM或CH3-THF。有人提出在孢子菌An4菌株（Sporomusa strain An4）中可以用THF-甲基转移酶代替MtaA。

在产甲烷的甲醇转化中，四分之一的底物通过氢/二氧化碳产甲烷途径的逆转被氧化成二氧化碳。此过程每个甲醇分子产生六个电子，从而产生足够的还原力，以还原被转运至CoM-CH3的底物的剩余四分之三。甲基辅酶M还原酶（Mcr）将这种CoM-CH3进一步还原为甲烷和HS-CoM。此外，一些甲烷化甲烷菌的产甲烷菌将H₂氧化与甲醇还原结合在一起，仅产生甲烷。

在乙酸原和SRM中生成的CH3-THF可以整合到Wood-Ljungdahl途径中（WLP，图1）。四分之一的CH3-THF分子用于逆转WLP的甲基分支，将甲基化的基团氧化为CO₂，并生成2 mol的NAD（P）H，1 mol的ATP和1 mol的H₂。然后将产生的H₂用于分叉机理中，以产生0.5 mol的还原铁氧还蛋白（Fd2-）。微生物利用ATP产生质子/钠梯度，从而通过RNF络合物生成另外的2.5 mol还原铁氧还蛋白。该铁氧还蛋白随后用于将WLP羰基分支中的三个CO₂分子还原为3 mol CO。然后，WLP羰基支链将此一氧化碳和剩余的三摩尔CH3-THF通过乙酰-CoA转化为乙酸盐，生成3摩尔的ATP。

甲醇脱氢酶途径分为三个不同的簇：MxaFI，Mdh2和XoxF。MxaFI和XoxF甲醇脱氢酶簇都存在于多种微生物和环境中，包括海洋，土壤或人类微生物组。Mdh2型不那么普遍，仅在土壤环境中被检测到。尽管功能相似，MxaFI和Mdh2仅共享约35％的氨基酸同一性，而Mdh2与其他对甲醇亲和性低的醇脱氢酶则共享多达80％的同一性。MxaFI和Mdh2甲醇脱氢酶催化甲醇转化为甲醛，释放出两个电子，这些电子随后穿梭至细胞色素c，而XoxF催化甲醇转化为甲酸酯。Mdh2利用NAD（P）作为辅助因子将电子穿梭至细胞色素c。MxaFI和XoxF酶系统都利用吡咯并喹啉醌（PQQ）作为电子转移至细胞色素c的辅助因子，但它们在活性位点金属上有所不同。MxaFI利用钙，而XoxF利用多种称为镧系元素的稀土元素。据报道，MxaFI甲醇脱氢酶在体外掺入锶代替钙，导致反应速率提高（是钙的三倍）和活化能降低（降低了13.4 kJ mol^-1）。海水中钙的含量很高，其浓度在毫摩尔范围内，而锶的浓度约为150 μm。含有这些甲醇脱氢酶的所有微生物是否都能够在体内掺入锶，以及在利用这种策略的甲醇对微生物的竞争力方面是否具有生态学意义，需要进一步研究。XoxF酶可与镧系元素的任何元素一起起作用，两种最轻的镧系元素镧和铈的比活性更高。虽然XoxF主要描述在需氧海洋微生物中，但钙羟甲基甲烷氧化菌在细胞内需氧代谢中利用XoxF。在高钙和低镧系元素浓度下，甲烷氧化菌Methylomicrobiumburyatense在其基因组中同时包含甲醇脱氢酶途径，其XoxF的表达高于MxaFI的表达。有趣的是，尽管厌氧陆地环境的基因组揭示了多种XoxF型酒精脱氢酶，但PQQ的生物合成需要分子氧。PQQ从好氧海洋沉积物中的扩散（XoxF是最丰富的甲醇脱氢酶）可以通过这种辅助因子提供缺氧沉积物。此外，不能排除存在可能不涉及氧气的替代性未知的PQQ生物合成途径。

3 海洋环境中甲醇降解的微生物生态学

前段提到的过程发生在细菌和古生菌的许多门中，包括SRM，还原硝酸盐的微生物，产乙酸菌和产甲烷菌，它们都发生在海洋沉积物中。此外，在这些环境中可能存在诸如铁或锰之类的金属，并且可以充当某些甲醇氧化剂的电子受体。但是，这些化合物在接近中性pH值时不溶且主要以矿物质形式存在，严重限制了它们在没有专门的细胞外电子转移（EET）系统的情况下作为电子受体的用途，如在Geobacter或Shewanella等属中发现的。尽管已经描述了能够利用甲醇进行EET的微生物，例如腐臭希瓦氏菌（Shewanella putrefaciens），但对其在海洋沉积物中的作用知之甚少。已经分离并鉴定了多种能够在厌氧条件下在甲醇上生长的海洋物种，这些物种在表2中进行了描述。

表2 能够在甲醇上生长的分离海洋微生物及其生长条件

a. D. joergensenii菌显示在甲醇上生成硫化物，但没有生长。

b. A. woodii是分离封闭入海的海洋入口。

SRM发生在七个谱系中，其中五个在细菌（Bacteria）域内，两个在古细菌（Archaea）域中，尽管仅在细菌中描述了利用甲醇的SRM。SRM细菌有Deltaproteobacteria，Clostridia，Nitrospirae，Thermodesulfobacteria和Thermodesulfobiaceae。但是，基于单拷贝标记基因分析，最近有人建议将三角洲门菌分为减少硫酸盐的Desulfobacterota和不减少硫酸盐的Myxococcccota，Bdellovibrionota和SAR324。此外，该评估将热脱硫细菌置于脱硫细菌门中。此外，基于宏基因组数据集，鉴定出13种细菌和古细菌门具有硫酸盐还原基因（DsrABCD），从而使已知分类单元数量翻了一番。事实证明，只有少数几种海洋硫酸盐还原剂可以与甲醇一起生长，它是唯一的电子供体和碳源（表2）。但是，在新近分离出的海洋SRM的表征中，常规上未将甲醇作为底物进行测试。

作为仅次于氧气的能量上最有利的电子受体，硝酸盐还原在厌氧和厌氧厌氧菌之间的有氧-缺氧界面上很常见。然而，缺乏关于在氧气最低限度区域或海洋缺氧沉积物中硝酸盐还原剂使用甲醇的研究。尽管在这些系统中溶解的有机物通常不受限制，但甲醇是可用的，并且每减少当量可产生与DOM相当的能量。虽然由于其生物技术相关性，广泛研究了以甲醇作为电子供体的淡水脱氮，但该过程是否在海洋沉积物中发生尚不清楚。

产乙酸菌是一组不同的细菌，存在于22个属中，包括100多个物种。它们的关键特征是利用Wood-Ljungdahl途径固定CO₂来生产能源和生物质。这种新陈代谢广泛散布在许多生境中，而乙醛具有新陈代谢的灵活性，除了糖或有机酸等C1化合物外，还包含多种电子供体。当前，很少有能在甲醇上生长的，特征明确的海洋产乙酸素（表2）。木醋杆菌是从一个前海洋入口分离出来的，该海洋入口被封闭但具有与海洋相似的特征。此外，Schuppert和Schink等人从意大利威尼斯的海洋里约马林（Rio Marin）分离了一种醋酸盐产生菌；但是，该菌株从未沉积在培养物中。已显示所有耕种的乙酸中约67％依靠甲醇生长。现有研究已经在海洋沉积物的丰富培养物中描述了乙酸的发生，并且在Wood-Ljungdahl途径中的基因的遗传证据（例如甲酰四氢叶酸合成酶和亚甲基四氢叶酸环水解酶编码基因的存在）已在来自各种海洋系统的超基因组中发现，例如胡安德富卡海岭，瓜亚马斯盆地，波罗的海和北冰洋。这些发现表明，产乙酸和Wood-Ljungdahl途径在海洋系统中广泛传播。

典型地仅在古细菌门Euryarchaeota内描述产甲烷菌，其包括7个目和29个属。但是，最近的基因组发现表明，在远缘的古细菌Bathyarchaeota和Verstraetearchaeota中含有编码产甲烷途径的基因的生物体，表明这种代谢的系统发育范围比以前认为的要广泛得多。除海洋系统外，甲烷菌主要从动物瘤胃，稻田，土壤和淡水系统中分离出来。在海洋厌氧系统中，产甲烷菌发生在沉积物的硫酸盐枯竭区，通常在海床以下几米处，因为大多数产甲烷菌被SRM取代了常见的底物氢和乙酸盐。然而，据报道甲基营养型甲烷生成发生在沉积物的硫酸盐区，这归因于非竞争性底物如甲醇的利用。此外，通过种间氢转移，产甲烷菌与底物的SRM之间可能发生同养相互作用，从而导致硫酸盐还原区产生甲烷。尚不确定在海洋环境中是否可以在甲醇之间的营养相互作用中利用甲醇。最近对地中海沉积物的一项研究表明，甲醇是富含硫酸盐的沉积物中甲烷的主要来源，因为硫酸盐的还原似乎抵消了氢营养型甲烷生成的作用，其中最顶层沉积物中产生的甲烷总量的98％来自甲醇，这表明甲醇将成为甲烷生成的主要来源。培养的甲基营养型产甲烷菌包括三个等级，只有甲烷菌有海洋生物代表。表2显示了当前分离出的利用甲醇的产甲烷菌的概述。基于基因组信息，在规范产甲烷菌门系（例如Verstraetearchaeota）之外发现了甲基营养菌甲烷化作用，这表明甲基营养菌甲烷化作用的系统发育比以前认为的要广泛得多。

甲醇被认为是产甲烷菌的非竞争性底物，这解释了产甲烷菌在富含硫酸盐的沉积物中同时存在，因为在SRM中，对于乙酸或氢等常见底物，产甲烷菌的竞争能力比其他产甲烷菌。然而，甲醇原位氧化为CO₂的速率远高于仅甲烷生成速率所允许的速率。此外，放射性示踪剂实验表明，在美国缅因州的潮间带沉积物中，甲醇大部分通过硫酸盐还原而被氧化，而甲烷生成仅占所有被氧化甲醇的2.5％。甲烷生成与产乙酸和硫酸盐还原共存是热力学上可能的，因为所有甲醇转化反应都具有相对相似的吉布斯自由能，即：产乙酸，硫酸盐还原和甲烷化的吉布斯自由能分别为105，120和133 kJ mol ^-1（氢分压最大为10 nM）。由于不同过程的能量获取相似，因此在甲醇上生长获得竞争优势的驱动力是代谢相互作用对底物的亲和力，参与甲醇氧化以及营养缺陷的酶的动力学和可利用性。辅助因子和环境中的催化金属。

据推测，由于甲基转移酶对甲醇的亲和力较高，在两种途径的最佳条件下，含有甲醇甲基转移酶途径的微生物都比含有甲醇脱氢酶的微生物更具竞争性。这可能意味着产甲烷菌和产乙酸菌可能胜过SRM甲醇。对环境系统的一些研究表明，在厌氧甲醇降解中，钴通常是限制因素。由于钴是甲基转移酶中的活性金属，因此证实了产甲烷菌和产乙酸菌的竞争优势理论。但是，Sousa等人揭示了在硫酸盐还原细菌Desulfofundulus kuznetsovii的基因组中存在甲醇甲基转移酶基因，以及蛋白质组学证据表明在钴存在下MT系统上调。这意味着在富钴条件下，该SRM将能够与产甲烷菌和产乙酸菌争夺可用的甲醇。在限制钴的条件下，它具有竞争优势，因为甲醇脱氢酶不依赖于钴。尽管库氏杜鹃不是海洋生物，但库氏杜鹃中甲基转移酶途径的编码基因在许多其他密切相关的SRM中具有直系同源物，例如海洋Desulfallas arcticus，Desulfosporosinus fructosivorans或淡水物种Desulfosporosinus merideii。现已经发现缺氧的海洋沉积物中钴相对丰富，而缺氧的沉积物和上方的孔隙水却被消耗掉了。这表明在有氧-缺氧相间快速消耗的可能性，表明含有这两种途径的微生物都具有竞争优势。

4 涉及海洋沉积物中甲醇代谢的关键基因的宏基因组学评估

为了评估甲醇在全球海洋沉积物中的分散程度，我们按照Chen等人的方法，在集成微生物基因组和微生物组（IMG）v.5.0数据库中，挖掘了与甲醇循环相关的核心代谢基因，该基因已注释后的注释的基因组中。选择了涉及甲醇利用途径的六个基因：三个甲醇甲基转移酶基因：mtaA；mtaB；mtaC），一种依赖镧系元素的醇脱氢酶（xoxF），一种甲醇衍生的甲醛脱氢酶（fdhA）和一种果胶甲醇酯酶（pesT）。之所以选择甲醛脱氢酶而不是标准的甲醇脱氢酶，是因为甲醇脱氢酶被错误地注释为其他醇脱氢酶的可能性很高，因为这些酶之间的残基之间具有高度相似性，从而增加了假阳性的风险。果胶酯酶被包括在内以检验这一假设，即果胶沉积物中是否产生了甲醇。利用IMG的搜索功能和手动管理，可以输出缺氧海洋沉积物样品的所有基因组。总共选择了246个宏基因组进行该测定。在这些宏基因组中，还收集了注释数据和包含有关采样位置和采样点水体深度信息的元数据（补充表S1）。补充图S1显示了一张世界地图，其中按水体高度将所有宏基因组的样本位置分组（图S1）。基于IMG提供的元数据，大多数来源于基因组的近缘基因组都来自海岸（表S1）。这并不奇怪，因为深海采样在逻辑上既困难又昂贵。同样，大多数数据集都来自美国海岸或欧洲的北海，因为它们与大型，资金雄厚的海洋机构相对较近。因此，如本综述所述，有关甲醇循环的大多数信息都偏向于这些环境。来自深海样本的宏基因组只有非常有限的一组，例如，从南中国海获得的IMG3300010241-3或从南大西洋获得的IMG3300016982。因此，很难区分沿海生态系统，这些生态系统通常比深海生态系统富含有机物质并且具有更高的碳转化率。

使用基于隐马尔可夫模型的方法，对所有宏基因组进行了扫描，以查找列出的基因。可以在补充文本1中找到所使用的详细工作流程和工具。使用R软件包Pheatmap可以直观地看到总数据输出。图2显示了该宏基因组挖掘工作的结果。图S2a-f显示了六个映射基因中的每个基因都有相应阳性位置的世界地图。

图2 宏基因组挖掘热图。红色表示存在，蓝色表示不存在。基因缩写：xoxF，镧系依赖的甲醇脱氢酶F；mtaA，甲醇甲基转移酶A；mtaB，甲醇甲基转移酶B；mtaC，甲醇甲基转移酶C；fdhA，甲醛脱氢酶A；害虫果胶甲醇酯酶。每个聚类表示被筛选的50个宏基因组。

基于参与甲醇转化的基因的普遍性，其利用广泛存在于各种缺氧的海洋沉积物中。在246个已发表的宏基因组中，本研究中至少有一个选定的标记基因中有78％呈阳性图谱。超过50％的宏基因组针对至少三个选定的标记基因进行了阳性定位，这表明本综述中讨论的所有营养组均利用了甲醇。有趣的是，mtaB的存在远少于mtaC。即使使用甲醇，mtaB和mtaC形成复合物，所有宏基因组中的117个阳性结果相对于mtaC的172个阳性结果。这是否代表进化人工制品或涉及这些基因直系同源物的替代途径尚不清楚。由于mtaC包含一个与甲醇的甲基结合的类皮质醇中心，因此它有可能充当非甲醇来源的甲基（例如三甲胺）的载体，该三甲胺广泛存在于海洋沉积物中并被产甲烷菌利用。在246个数据集中有112个检测到依赖镧系元素的甲醇脱氢酶，而在87个数据集中发现了甲醛脱氢酶。由于xoxF产生甲醛，这些宏基因组中可能存在其他目前未知类型的甲醛掺入。此外，在这些未被积极利用的宏基因组中作为伪影的xoxF的存在也是可能的。果胶酯酶存在于246个基因组中的52个中。尽管这是所有研究的基因中最少的基因，但这仍然支持这样的假设，即复杂的碳水化合物降解可能发生在海洋沉积物中，而不是仅发生在上层水体中。

结束语

甲醇是全球生物地球化学循环中的重要化合物，在海洋沉积物中很少受到关注。我们对甲醇在这些环境中的流行程度，如何获取以及哪些微生物参与其循环的认识仍然存在许多空白。甲醇脱氢酶中非规范金属的利用需要重新考虑此过程中涉及的生物活性金属。耕种方法无法从海洋沉积物中回收绝大多数微生物。宏基因组学数据的使用为特定微生物的多样性和潜在功能提供了可靠的指示。在这方面，我们对关键甲醇代谢基因的海洋沉积物基因组进行数据挖掘的方法表明，该化合物以多种方式被释放并用于全球缺氧海洋沉积物中。因此，可以得出结论，基于缺氧的海洋沉积物在这些环境中的基因组中存在，甲醇的利用十分重要。这种方法可以帮助进一步了解海洋缺氧系统的生态学。