中脑的内部结构

中脑的内部结构 

01 概念  

中脑水管、中央灰质、顶盖、上丘、下丘、四叠体、大脑脚、脚底、黑质、被盖

02 顶盖及顶盖前区  

1．上丘：在人退居为反射中枢，调整头与眼的位置，应答视、听觉与躯体感觉的刺激。

自表面向内可分四层

（1）带状层：主要成自枕叶皮质的细纤维，经上丘臂进入此层，夹有小的水平细胞。

（2）灰质层（浅灰质层）：细胞成自放射状排列，树突伸向表面，轴突向内。较大的细胞位于深层。枕叶（皮质顶盖纤维）和大部分视束的纤维，终于此层。

（3）视层（浅白质层）：纤维主要来自视网膜神经节细胞的轴突（视束）和外侧膝状体，经上丘臂进入此层，其中多数终于此层，其它终于中灰质层。

发自额叶的皮质顶盖纤维也经过此区再到达中灰质层或深灰质层，可能参与两眼的联合运动。此层纤维间夹有散在细胞，其轴突伸入丘系层。

（4）丘系层：含有中型或大型星状细胞。根据纤维去向与灰质分布，可分为中灰质层、中白质层、深灰质层和深白质层四个亚层。

传入纤维—传入中、深灰质层，

来自：浅灰质层和额叶皮质的纤维；

经过中白质层来的纤维（顶盖脊髓束、下丘及各类听觉中继核的纤维；

躯体感觉核（楔束核及三叉神经脊束核）的纤维；

脑干网状结构、黑质、蓝斑、中缝背核等的纤维。

传出纤维—发自中、深灰质层特别是深层的大、中型细胞的纤维，形成：

顶盖脊髓束,顶盖网状束,顶盖脑桥束 经深白质层传出。

大部分顶盖脊髓束纤维在内侧纵束前方进行交叉，即被盖背侧交叉，下降至脊髓前索， 终止于脊髓颈段Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ层（顶盖脊髓内侧束）。支配头颈部运动，完成视听反射；

顶盖脊髓外侧束——部分纤维随同侧顶盖网状束、网状脊髓束下行至脊髓，可达腰骶段脊髓。支配瞳孔扩大的反射通路。

此外，顶盖网状纤维弥散投射至脑干网状结构，有些纤维进入动眼神经副核和Cajal中介核；顶盖脑桥纤维至同侧脑桥核背外侧份，中继后经小脑中脚至小脑。

由上可知：上丘浅层主要接受视网膜和视皮质的传入纤维，

上丘深层接受脊髓、下丘等的传入纤维。

来自视网膜的纤维与来自视皮质的纤维都是进入视层终止于浅灰质层和中灰质层，但是视网膜的投射是双侧的，大量来自对侧，而视皮质的投射是同侧的。一个上丘神经细胞同时接受来自视网膜神经节细胞与视皮质细胞的轴突终末。由此，上丘将外周的视冲动与繁杂的视皮质传出冲动，进行整合。

2．顶盖前区： 位居上丘吻部，达后连合水平。顶盖前区内包含许多核团有顶盖前橄榄核、顶盖前区核、视束核等，它们接受视网膜的纤维，发纤维经后连合或中脑水管腹侧终止于同侧和对侧的动眼神经副（交感）核。在猴，用逆行溃变法和HRP逆行追踪法得知顶盖前橄榄核是发纤维至动眼神经副交感核的主要核团。

3 下丘：是一个显著的大细胞团，可分为三个主要亚区

（1）中央核：为卵圆形的细胞团，由许多类型的细胞密集而成。Golgi染色，中央核的细胞成盘状的分层排列，与蜗管相对应，有音调定位，高频在腹侧，低频在背侧。

（2）中央周核：位于中央核背侧与尾端的薄片密集的细胞层，也有音调定位，高频在外层，低频在深层。

（3）外侧核；位于中央核的外侧，几乎与中央周核连续，此处有外侧丘素与下丘臂的纤维经过。

传入：下丘接受外侧丘系，对侧下丘与听皮质的纤维。听皮质发纤维至双侧下丘中央核背内侧份与中央周核。

传出：中央周核发纤维至内侧膝状体腹侧份的周围，再由此中继投射到初级听皮质的周围部分；外侧核在生理研究中指出其主要功能与听觉反射有关。中央核是真正的听觉传导通路中的中继核，它发纤维经下丘臂至内侧膝状体的腹侧份，由腹侧份再发纤维至初级听皮质。

03 被盖  

1. 红核：是一个卵圆形的细胞柱，从上丘下界向上伸入到间脑的尾侧。在横切面上呈浑圆形。新鲜时因富有于血管而略带红色。红核实际上是中脑网状结构的一个部分，由于外面有小脑上脚纤维形成的“囊”包围而呈圆柱状。

红核由大细胞部分与小细胞部分组成。大细胞部分在低等哺乳动物较发达，又称旧红核，随动物的进化此部逐渐至红核的较尾侧，一般认为红核脊髓束由它发出。小细胞部分（新红核）形成核的主体，它随小脑中央核，特别是齿状核的发展而发展。

部分小脑上脚（ 结合臂）的纤维纵行穿过红核，且终止于核内，致使核内呈点状。动眼神经根丝自背侧向腹侧穿经红核，在大脑脚内侧进入脚间窝。缰核脚间束又称后屈束的纤维横过核的吻内侧部。

（1）红核的传入纤维 有二个来源：

①小脑中央核：小脑中央核发出的纤维组成小脑上脚，在中脑尾侧进行交叉，围绕对侧红核，

其中齿状核的纤维 50%终止于红核的吻1/3部，

其余的继续上升。

发自球状核和栓状核的纤维 10%以上的纤维上升，

其余的终止于红核的尾侧2/5部。

②大脑皮质：它们终止于红核都有定位。

主要来自同侧中央前回，投射终止于红核的各部，有定位。

上肢区终止于红核背侧部分，

下肢区终止于红核腹侧部分。

红核的这些区域分别投射至脊髓的颈段与腰骶段。这样，皮质红核纤维与红核脊髓纤维共同组成有定位的、联系运动皮质至脊髓水平的锥体外系传导路。

（2） 红核的传出纤维：有至脊髓、脑干与小脑的纤维。

① 在猴的研究中，发现红核脊髓束几乎全部由尾侧大细胞部分发出。

② 从红核内侧缘发出的红核脊髓束跨过中线形成被盖腹侧交叉，下降至邻近特殊内脏运动核，终止于面神经核的背内侧群与中间群，支配上部面肌。然后经延髓下橄榄核的后外侧区继续下降，进入脊髓侧索，其最背侧部份纤维与皮质脊髓侧束相混杂。

③ Pompeiano等（1957）在猫的实验资料中发现红核脊髓束的纤维主要起于红核尾侧3/4部份的各种大小细胞，核之背内侧份发出纤维终止于脊髓颈段；核之腹侧份与腹外侧份发出纤维终止于脊髓腰骶段；核之中间份纤维也纳投射至脊髓胸段。脊髓颈段接受最大量的红核纤维，它几乎相等于投射至其他部分脊髓纤维的总和。

④ 红核脊髓束在下降脑干途中又发纤维参加小脑上脚进入小脑栓状核和球状核，还有纤维进入延髓外侧网状核，在核内中继后，投射入小脑。

红核小细胞部分的纤维，不进行交叉，组成被盖中央束。投射至下橄榄主核的背份，转而发纤维至小脑。被盖中央束中有一些纤维或其侧支，终止于脑干网状结构。

所以，自红核至小脑的纤维有的是直接的，有的是经过延髓中继后进入小脑（如经外侧网状核与下橄榄主核中继）。

04 黑质  

黑质是一厚层灰质，分离被盖与脚底，伸展中脑全长，且向上至间脑的尾侧。在切面上黑质分成两个部分：致密部和网状部

1. 背侧份为致密部；似一规则的带。由密集的大多角形或锥体细胞组成，细胞内含黑色素颗粒。人出生后到四岁或五岁，才有黑色素细胞，黑色素颗粒随年令而增加。此部的大色素细胞能合成多巴胺。多巴胺随轴浆流动至纹状体内的终末小泡贮存。黑质受损伤，同侧纹状体内多巴胺含量明显下降；纹状体受损，黑质致密部大的细胞内多巴胺堆积，最后导致细胞溶解而多巴胺减少。

2． 腹侧份为网状部，新鲜时呈棕红色。黑质网状部与脚底相邻，细胞内不含黑色素而含铁，细胞数量少，大小与形状都不规则，分散在致密部的腹侧，有些结构插入脚底纤维间。黑质网状部与苍白球连续，结构上两者亦相似。在病理条件 下，两者常常有相关的变化。

3。 黑质的传入纤维：

1. 主要来自纹状体（尾状核和壳核）。纹体黑质纤维有局部定位，

1. 来自尾状核头部的纤维投射到黑质吻1/3网状部，并且内、外侧相对应；

2. 壳核的纤维投射到黑质尾2/3网状部，其背侧份与黑质外侧份相联系，其腹侧份与黑质内侧份相联系。

3. 

4. 纹体黑质纤维含三类递质：γ-氨基丁酸（GABA）为抑制性递质；P物质（SP）激活纹状体一黑质系统中的多巴胺神经元；脑啡肽，调节多巴胺的释放。

此外苍白球、丘脑底核，和中缝背核都发纤维至黑质网状部。中缝背核发出5-羟色胺能纤维抑制网状部细胞的活动。

4．黑质的传出纤维：主要至纹状体与丘脑。

（1）黑质纹状体纤维发自黑质的吻2/3致密部到达尾状核头部，发自黑质尾份投射到壳核。黑质致密部与尾状核间存在倒置的背腹关系，即腹侧投射至背侧，反之亦然。黑质的尾份外侧与壳核的背外侧份相关。两者间内、外侧关系则相一致。

（2）黑质丘脑纤维发自黑质网状部，向吻侧投射至丘脑腹前核的大细胞 部与腹外侧核的部分，其行经平行于乳头丘脑束，丘脑此两核与大脑皮质运动区与运动前区有关，故黑质丘脑纤维也纳间接与躯体支运动有关。此外黑质顶盖纤维发自网状部投射至同侧上丘中灰质层，调制视觉反射。

黑质纹状体纤维、 与纹状体黑质纤维，两者形成一个闭锁的返馈回路。黑质纹状体纤维将黑质致密部细胞内合成的多巴胺输送至纹状体。在正常情况下纹状体内的多巴胺含量受这返馈回路的调制。在患震颤动麻痹病人，纹状体与黑质内多巴胺减少，如用左旋多巴（L-dopa即多巴前体）治疗，症状可以得到改善。黑质多巴胺系统对维持行为觉醒有关，动物实验毁坏黑质时，服内我巴胺降低，动物表现为清醒行为的丧失，但它不参与觉醒与睡眠的交替过程。

a. 脚间核与被盖核

在中脑被盖中缝区，正当脚间核的背侧，是脚间核。核由中和等、 多极，含少量色素的细胞组成。在多数哺乳动物此核较明显，在人较小。缰核发出纤维组成缰核脚间核或后屈束此束含胆碱能与P物质纤维，终于脚间核。其中有些纤维，绕过脚间核工业终于中央上核、被盖后核、中缝背核及其邻近中央灰质。

被盖后核位于滑车神经核和动眼神经核簇背侧的中央灰质内。被盖前核位于内侧纵束的腹侧，邻近中缝，它是脑桥中央上核吻端的延伸。被盖前、后核都接受乳头被盖束的纤维。被盖后核还接受发自脚间核的纤维，它们转发纤维组成乳头脑脚，返回乳头体，其中有些纤维继续向前参与内侧前脑束，终于隔区，这样助成边缘环路，联络上丘脑、下丘脑、中脑、边缘叶。它们可能与情感活动和记忆有关。被盖后核似与背侧纵束有关，可以调节内脏活动。

4. 动眼神经及动眼神经核簇

动眼神经含有躯体运动性纤维，联系核团——躯体运动核和一般内脏运动核（副交感核），合称动眼神经核簇。

动眼神经核簇位于中脑上丘水平，中脑水管中央灰质的腹侧，由V字形内侧纵束作为两侧的边界。

(1)躯体运动核柱——动眼神经核

包括成对的外侧柱和不成对的中央后柱。 外侧柱由大多极运动神经元组成，它又分成背侧柱、中间柱、腹侧柱与内侧柱。

内侧柱——位于背侧柱和中间柱的内侧，发

出交叉纤维支配对侧上直肌。

背侧柱——支配同侧下直肌。

中间柱——支配同侧下斜肌。

腹侧柱——同侧内直肌。

中央后柱——上睑提肌。

(2)内脏运动核（ 副交感核）——动眼神经副核

包含两个明确的核群：前正中核柱与背侧内脏核柱。两核柱在动眼神经核簇的吻端相连。

前正中核柱位于躯体运动核柱的吻侧；背侧内脏核柱位于躯体运动核柱的吻3/4部的背侧和两背侧躯体核柱之间，在尾部核柱又分成内侧柱和外侧柱。

前正中核与外侧内脏细胞柱接受从对侧顶盖区橄榄核发出的纤维，在后连合进行交叉，前正中核与内侧内脏细胞核柱接受来自连合核的双侧纤维，其中部份纤维在中脑水管腹侧进行交叉。前正中核柱与背侧内脏核柱发出不交叉的节前纤维，与躯体纤维一起行走，节前纤维终于睫状神经过敏节，睫状神经节发出的节后纤维支配睫状肌与瞳孔括约肌，司晶状体的调节与瞳孔的收缩、故动眼神经副核又称缩瞳核。

(3) 动眼神经核簇的传入

大脑皮质、小脑、前庭核、舌下前置核、上丘、网干网状态结构都有纤维直接或间接的到达动眼神经躯体运动核柱。

①发自额叶8区的皮质核束纤维在网状结构中继后，终于动眼神经核簇，控制眼球的随意运动

②小脑齿状核的腹侧份也发纤维到动眼神经核簇，这是小脑唯一终止于下运动经神经元的纤维束。

③前庭核发出内侧纵束，向下终于脊髓颈段落前角细胞，向上终于动眼神经核簇，以完成头眼协同运动的反射弧。

④内侧纵束内含展神经核的中间神经元，投射至对侧动眼神经腹侧核的核间联络纤维，以完成眼的水平同向运动。

⑤从上丘发出的纤维，在中介核或中脑网状结构或者说核中继后，再发纤维终于动眼神经核。

⑥上丘又接受枕叶皮质（19区）发来的纤维，如此形成反射性控制眼球运动的通路。

⑦舌下周核特别是前置核，也发纤维至动眼神经核簇，参与眼球的活动。

(4)其他核团

与动眼神经核簇密切相关的核团，如前所述除顶盖前区核团外，尚有Cajal中介核，Darkschewitsch核和后连合核。

C ajal中介核：是个小核团，成自多极神经元，位于中脑吻部内侧纵束的背外侧，它发纤维跨过后连合前份，至对侧参加内侧纵束的组成，终止于动眼神经躯体运动核柱（ 除腹侧核外）。此外，双侧投射至滑车神经核亦至周侧前庭核。

Darkschewitsch核：成自小细胞，在中央灰质的腹外侧缘，背外侧于动眼神经躯体地对核工业，发纤维参加后连合。

后连合核：位于顶盖前区，中脑水管过渡到第三脑室的部位。凡是从外侧、腹侧、吻端围绕后连合的细胞群统称后连合核。它发出纤维投射到双侧动眼神经副交感核，其中部分到对侧的纤维在中央灰质腹侧进行交叉。

5. 滑车神经和滑车神经核

滑车神经核位于下丘平面，似为动眼神经核簇的尾侧延续。核居中脑水管中央灰质的前缘，内侧纵束背侧的凹 陷中。细胞为典型的运动神经元。自核的背外侧发出纤维，绕行于中央灰质的外侧缘，逐渐弯向尾背侧，进入上髓帆，在中线上左、右交叉，然后穿至表面。这细长的滑车神经根，再绕到脑干的外侧，在小脑上动脉和大脑后动脉间进入海绵窦、出窦入眼眶，支配上斜肌。

6. 内侧丘系与外侧丘系

内侧丘系在中脑下丘部，占据被盖的前外侧份，至上丘阶段，受红核脊髓束约挤迫而移向背侧，纤维继续上行，终止丘脑的腹膈核。

外侧丘系在菱脑峡部行于丘系三角中，居小脑上脚的外侧，再向上行，折向背侧，放射而包围下丘核，其中一部分纤维穿过下丘，越中线至对侧，多数纤维终于下丘，也有一部分在下丘浅层与发自下丘的纤维合成下丘臂，向上终止于内侧膝状体。脊髓顶盖束至中脑和外侧丘系同行止于四叠体上丘。

7. 脊髓丘脑束与三叉丘系：

在中脑，内侧丘系和外侧丘系在被盖前外侧分离，其间容纳脊髓丘脑束。三叉丘系行于脊髓丘脑束的内侧和内侧丘系的背侧，称三叉二级中央前束。此外，尚有三叉二级中央后束接近中央灰质的前外侧缘，这二束都上行终于丘脑腹后内侧核，而脊髓丘脑束上行终止于丘脑腹后外侧核。

05 脚底  

中脑的最腹侧份包含大量由大脑皮质下降的纤维，形成脚底。其内侧1/5来自额叶的额脑桥束，外侧1/5是来自颞叶、顶叶和枕叶的颞顶枕桥束。中部是3/5皮质脊髓束和皮质核束，其它排有定位，即支配下肢的纤维最造外侧，依次向内侧为支配上肢的纤维，支配面部和咽喉的纤维最靠内侧。

网状结构

1865年 Dieter 提出脑干网状结构网状结构的概念。1957年 Brodal 网状结构具有明确的细胞筑、纤维联系 与内在的组合。区分为内侧2/3区和外侧1/3区。

内侧区——大、中等细胞组成，为效应区；

外侧区——小细胞组成；为感觉联络区。

过去认为脑干网状结构的功能只与内脏活动有关，随着科学研究的进展，发现网状结构有许多重要复杂的功能。

01 脑干网状结构的解剖学  

（一）核群和分区：网状结构分为三个纵长的核柱或区：正中区（或旁正中区），内侧区和外侧区。

1.正中区（旁正中区）：

位于中缝及其邻近区域，又称中缝核群。

（1）中缝核群： 自吻侧向尾侧，分成：

中缝背核

中央上核

中缝脑桥核

中缝大核

中缝隐核

中缝苍白核

线形核

中缝隐核(N.r.o.)：延髓中、下部——脑桥下部，被盖的背侧。 锥体交叉向上——上橄榄核的尾侧。

该核的腹侧细胞与苍白核背侧的细胞相连续，在面神经核水平，其腹侧细胞则与中缝大核的背侧细胞相连续。

此核由大、中、小型细胞组成，核大偏位，胞体呈圆形或椭圆形，胞浆很少，尼氏体染色不明显。

中缝苍白核(N.r.p.)：于延髓下部位于中缝隐核的腹侧，其吻端可达脑桥尾侧部，人的苍白核在橄榄下部最发达。

核团由中、大型梭形和多边形神经元组成，也有相当数量的小细胞。细胞核多数居中，少数偏位，约30%细胞具有双核仁，尼氏体粗大而集中在胞浆的某一局部，因此胞浆染色苍白。

中缝大核（N.r.m）：

位于延髓橄榄上部至脑桥中下部的被盖腹侧中缝的两侧，其腹侧邻近斜方体。

大、中型卵圆形和多极细胞组成，偶见巨大多极细胞，亦含有相当数量的小型神经元，细胞排列密集且常成对。核偏位，10%的细胞有双核仁，胞质内含有染色适中的粗尼氏体。

中缝脑桥核（又称中央下核）（N.rpo）位于脑桥中部以下的被盖内，占内侧丘系与顶盖脊髓束之间的中缝两侧。

由中、小型，多极细胞组成，核居中或偏位，含有中等大小尼氏体，细胞密集。

中央上核 (N.C.S)位于脑桥中部至中脑下端中缝的两侧，内侧纵束的腹侧，其腹侧与中缝脑桥核的背侧相互重叠。

由一群较密集的小型与中型梭形细胞组成。胞体常彼此靠近成对排列，核偏位，胞质少含中等染色的尼氏体。人的此核较发达，在菱脑峡部核团最明显。

中缝背核 (N.r.d.)位于脑桥上部向上至中脑动眼神经核尾侧部，在中央灰质的腹侧。核的尾侧端位于内侧纵束之间，核的中段和吻侧端位于两侧被盖核的背内侧，该核吻端的横切面呈“Y”字形。

由中等卵圆形、梭形细胞组成，核偏位， 尼氏体粗大深染，排列密集。可根据细胞的位置、构筑又可分若干亚核。

线形尾侧核：位于中脑被盖内，脚间核的背侧。为一个不成对的中线核团。由卵圆形和梭形细胞形成，以中型为主，细胞排列较密集。核偏位，胞质内含有粗大的尼氏体。

线形中间核：是一个分散不成对的中线核团，下起自线形尾侧核的吻端向上延至红核的尾侧端，核的吻侧位于被盖的腹侧部，红核的腹侧。

线形上核：位于中脑中线的两侧，动眼神经根的内侧，向头端稍延伸超过中脑和间脑的交界处。该核团以中等大小细胞为主，内杂有大型和小型的细胞。

（2）中缝核群的纤维联系：中缝核群与脊髓、脑干、小脑及前脑有广泛往返的纤维联系。（图3-38）

01 传入纤维联系：

脊髓中缝纤维 ：

脊髓全长——前外侧索的脊髓网状束上升——终止于中缝隐核、中缝苍白核和中缝大核。

1. 脑干中缝纤维：

• 脑干的感觉核（如三叉神经感觉核、前庭神经核和上丘后连合核）——终止于中缝大核；

• 起自外侧网状核、巨细胞网状核、脑桥和中脑网状核和蓝斑、黑质，中央灰质和脚间核——终止于中缝背核或中央上核。

• 在中缝核之间有往返的纤维联系：中缝背核、中央上核——投射终止中缝大核；中缝大核、中缝脑桥核、中央上核等也有投射纤维——中缝背核。

间脑中缝纤维：

丘脑束旁核发出纤维——终止于中缝大核；

下丘脑的视前核、视上核、乳头体核、背内侧核和丘脑上部的纤维——终止于中缝背核。

④ 大脑中缝纤维： 在大鼠实验中，皮质运动感觉区发出纤维经内囊的锥体束入脑干——终止于中缝大核、中缝苍白核的腹侧部，中央上核。

02 传出性联系：

中缝脊髓纤维： 中缝隐核、中缝苍白核、中缝大核和中缝背核等，发纤维在中缝内下降，行向延髓腹外侧部，沿锥体外侧下降，分成两束：一束位于前外侧索内下行，终止于同侧脊髓前柱外侧区，与前柱内各型神经元的树突或胞体形成突触；另一束位于后索的后部，终止于同侧的脊髓后柱RexedⅡ-Ⅴ层及两侧柱，构成轴树突触。

中缝脑干纤维：

1. 中缝大核——终止迷走神经背核、孤束核、下橄榄核和斜方体核。

2. 中缝大核和中缝背核——终止于三叉神经感觉核。中缝背核—终止于中脑黑质、中脑水管中央灰质。

3. 中缝网状核的纤维： 中缝大核——终止于巨细胞网状核。

4. 中缝间脑的纤维： 中央上核、中缝背核——被盖部——主要至丘脑前核群、腹前核、丘脑内侧核、束旁核、缰核与中线核。还有大量纤维攀附于内侧前脑束，沿途终止于下丘脑外侧区，乳头体核、下丘脑前核、交叉上核、背内侧核等。

5. 中缝与端脑联系的纤维： 中央上核、中缝背核——行至下丘脑的前端分散呈大小不等的纤维束，分别分布于：（1）各吻侧终止于视前核、隔核、嗅结节和额叶皮质。（2）其他纤维弓形向外投射至隔核、斜角带、尾状核、壳核、前梨区、杏仁核和内嗅皮质前部。（3）另一束向背侧参与扣带束，并随扣带纤维分布于额、顶和枕叶的新皮质，并有纤维通过额叶，海马旁回，最后达到海马。

6. 中缝小脑的纤维： 中缝隐核、中缝苍白核、中央上核和中缝背核等——经过小脑中脚终止于小脑的中央核。

中缝核的功能：

• 中缝核与下丘的5-羟色胺能上行通路，与体温调节有关。此系兴奋，体温可以升高。

• 中缝核与边缘系统以及大脑皮质的5-羟色胺能上行通路与精神活动有关。它可能有兴奋和抑制的双重作用。

• 另外与睡眠觉醒也有关系。实验证明：当毁损猫的中缝核或用药物阻断5-羟色胺的合成，则可引起失眠，并伴有去同步睡眠和慢波睡眠的减少。若给予5-羟色胺酸时，失眠便迅速消失，而且慢波睡眠首先恢复，待恢复到正常15%时，去同步睡眠才恢复。

• 中缝核与脊髓各节段的联系，其功能也是多方面的：中缝核与脊髓后角联系的下行通路，是5-羟色胺能的下行抑制通路。改变中枢5-羟色胺能含量或功能活动，对针刺镇痛有一定影响，用电极损毁中缝核（背核、中央上核和大核）后，针刺镇痛的作用均明显减弱。用双羟色胺注入脑室或脑组织内选择性地损毁5-羟色胺能神经纤维或其末稍，都见到针效显著降低。可以认为针刺镇痛是通过激发中缝核释放5-羟色胺，抑制后角的痛觉传入。

• 中缝核与纹状和小脑的关系，与锥体外系的运动调节有关。

2.内侧区： 

内侧区： 网状结构内侧区位于中缝核群的外侧，占被盖的内侧份，范围最大。

（1）内侧区的细胞核分群：自尾侧向吻侧有延髓中央核、巨细胞网状核、脑桥尾侧网状核、脑桥被盖网状核、脑桥吻侧网状核、中脑楔状核和底楔状核。

延髓中央核 ：位于延髓下份外侧网状核的内侧，下橄榄核下部的背内侧，主要由小和中型细胞组成，它可分背，腹两个亚核，但两者界线不清。

巨细胞网状核(N.r.gi)： 位于延髓上份至脑桥中下份被盖的腹内侧部，下橄榄核上部的背侧。 该核向下与延髓的腹侧的中央核相延续，向上可延伸至三叉神经运动核的尾端水平。

10.主要由巨大深染的多极细胞组成。细胞突起明显，核常偏位，胞质中心部尼氏体呈同心层排列，周围部尼氏体为不规则的块状。有些细胞内的尼氏体均匀分布。巨细胞排列稀疏，其间混杂大、中、小型梭形或三角形细胞。

脑桥尾侧网状核（N.r.poc）： 位于脑桥中部三叉神经运动核以上的平面至脑桥中上部，此核为巨细胞网状核的向上延续。

由中、小型三角形和梭形的细胞组成。细胞淡染，此外，有少量巨型和大型多极细胞。

脑桥被盖网状核(N.r.t.p):又名翼状核.位于脑桥的内侧丘系背内侧的被盖内，似为脑桥核向被盖的延伸，主要由中型多极细胞组成。

脑桥吻侧网状核（N.r.poo）: 位于脑桥上部的被盖内，其下端与尾侧网状核相续，向上延续至中脑下部。

由大、中、小型多极细胞构成。中、小型细胞为三角形或不规则椭圆形，尼氏体不明显。巨型细胞多散在于核的下部。该核与脑桥尾侧网状核相比，细胞较多、且染色较深。

中脑楔状核与底楔状核(N.cu): 位于中脑顶盖四叠体的腹侧，中脑中央灰质的外侧。

由中、小型三角形、棱形或椭圆形细胞组成。底楔状核位于中脑被盖的外侧部，楔状核的腹侧，由中型三角形或梭形细胞组成，其中散在有大型的细胞。

内侧区核群的传入：

1. 主要来自脊髓——经脊髓网状束的侧支——到达网状结构的内侧区（主要止于外侧1/3区）——再转到内侧区。

2. 脑神经感觉核的纤维或侧支（脑神经Ⅸ、Ⅹ）——进入网状结构。如孤束核，三叉神经脊束核、前庭神经核、及蜗神经核等发出的侧支。此外，视神经的冲动传至上丘中继后，经顶盖网状束至网状结构。

3. 小脑顶核发出的纤维，主要经钩束至对侧延髓的网状结构内侧区。

4. 下丘脑外侧区与苍白球的传出纤维， 主要终止于中脑网状结构。

5. 新皮质区的投射纤维：运动皮质发出纤维，和皮质脊髓束同行，部分是其侧支，止于脑桥和延髓的网状结构。

内侧区核群的传出：

①网状上行通路：

1）脊网投射：各种感觉信息由脊神经节的周围突接受，由中枢突传入至脊髓灰质，在灰质中的大量中间神经元会集各种信息，已失去了感觉的特异性，这些细胞的大多数轴突在白质前连合交叉，在前外侧索内上升。在脊髓水平经过一个或多个突触，终止于脑干网状结构的内侧区。也有一小份的纤维通过脑干网状结构，直接投射至丘脑板内核。板内核是网状上行系统的中继站，虽然脊髓上升的纤维终止遍及网状结构的各个特定平面，但最多终止于巨细胞网状核的尾侧份、延髓中央核的吻侧部。其次是脑桥尾侧网状与脑桥吻侧网状核。

2）全部脑神经感觉核 接受各种躯体感觉与内脏感觉，发出纤维至网状结构，如一般躯体感觉冲动由三叉神经脊束核的侧支传导；内脏感觉冲动由孤束核传达；前庭核与蜗核及其通路投射到网状结构。

3）网状丘脑纤维：网状结构内侧区的各级核群投射至丘脑板内核，其中有的是直接投射，有的是经过网状结构多级神经元的链锁，最后投射到丘脑板内核。

4）非特异性丘脑皮质投射：现已确定板内核有一个广泛直接的投射至大脑皮质，这个投射是由板内核发出的丘脑纹状体纤维的侧支所组成。

各种感觉传达到大脑皮质，是经过特异性丘脑投射系统或经过非特异性丘脑投射系统。网状结构是形成非特异性传入系统的关键部分，称为网状上行激动系统。

②网状下行通路：

网状脊髓束：起自网状结构的内侧部。该部细胞轴突呈T字形分支出，下行支组成脊髓束。

根据所在位置，网状脊髓束包含网状脊髓内侧束（脑桥网状脊髓束）和网状脊髓外侧束（延髓网状脊髓束）。

脑桥网状脊髓束——起自同侧的脑桥吻侧网状核的后份和脑桥尾侧网状核，极少量来自对侧——下降在脊髓全长的前索内——纤维终止于灰质中间带的前内侧份（Rexed~Ⅷ）。

延髓网状脊髓束——起自巨细胞网状核——大部分纤维交叉下行于脊髓全长外侧索前份的深部——终止于中间带的中央份与背外侧部（RexedⅦ层）。

网状脊髓束经过中间神经元作用于α和γ运动神经元。

皮质运动前区发出的纤维，经锥体束分布于脑干下份双侧网状结构内侧区外，中脑网状结构也接受大量皮质投射纤维，还接受来自前脑边缘系的下降纤维，如内侧前脑束、乳头被盖束、髓纹和缰核脚间束。中脑网状结构发出直接的网状脊髓纤维。同时，也发纤维至脑桥和延髓的网状结构内侧区，形成间接的网状脊髓通路的链锁。

3.外侧区

外侧区成自小细胞，故又称小细胞区。该区位于三叉神经脑桥核与脊束全长的内侧，网状内侧区核群的外侧，所占的范围较小，在脑桥上份及中脑区域更小

①外侧区细胞核群的分群：此核群自脑干尾向吻侧共可分为，延髓外侧网状核，小细胞网状核，内侧与外侧臂旁核和脚桥被盖网状核。

• 外侧网状核（N.r.l）位于延髓中央核的外侧，下橄榄核下端的背外侧部。

由小细胞组成，细胞排列较密集。

小细胞网状核(N.r.pc):位于被盖的背外侧部，三叉社经脊束核的内侧，前庭区的腹侧，也即位于内侧区的脑桥吻侧、尾侧网状核和巨细胞网状核的外侧，此核由小细胞组成。

臂旁内侧、外侧核： 位于脑桥上份小脑上脚的内侧与外侧。臂旁内侧核主要在小脑上脚的腹内侧，臂旁外侧核位于小脑上脚的背外侧，两核团均由小细胞组成，无明显的边界。

脚桥被盖核（N.t.pp.）位于中脑被盖的外侧，下丘的腹侧，底楔状核的腹内侧，内侧丘系的背内侧方，此核被小脑上脚的交叉纤维横过，分成背外侧大细胞密集部和腹侧小细胞弥散部。

②外侧区的纤维联系：

脚桥被盖网状核的密集部:接受来自苍白球的纤维。外侧区的细胞接受某些脑神经的传入；小细胞发出短的上升与下降轴突，除与内侧效应区发生突触联系外，它们组成脑干固有纤维，分布到特殊内脏运动核与舌下神经核，构成各种反射孤。

皮质网状纤维，红核网状纤维：是从对侧的皮质运动区和对侧红核发出的纤维而终止于网状结构的外侧区，Kuypers认为这两束纤维成分与网状结构外侧区的中间神经元发生联系，再转接至脑干运动神经元，组成超脊髓节的功能，涉及控制精细的、分化的运动。

02 网状结构的功能：  

（一）对大脑皮质兴奋性的影响：

全身各种感觉都汇集至脑干网状结构，由网状结构内侧区各级核群的中继和整合，发出上行投射纤维至丘脑板内核，由板内核发出纤维弥散的投射至大脑皮质的广泛区域。它的机能是维持或改变大脑皮质的兴奋状态，但不产生特定的感觉。实验证明，破坏脑干网状结构的头端，保留各种特异感觉的上行通路，动物进入昏睡状态，任何感觉刺激都不能唤醒这动物，脑电图呈同步化慢波。

若在中脑水平切断动物的特异性感觉上行通路而不损坏内侧网状结构时，动物处于清醒状态，脑电图呈去同步化快波。因此可知，网状结构的上行系统，是一条多突触的传导通路，它可增强皮质的兴奋性，故又称网状上行激动系统。临床上巴比妥催眠药，可能是由于阻断了上行激动系统的传导。一些全身麻醉的药物（如乙醚）可能是首先抑制了上行激动系统和大脑皮质的活动而发挥麻醉作用。

在针刺原理的研究，有人认为可能在针刺时抑制这个系统而起作用的。临床上，脑干、丘脑底部位或下丘脑有病变时，损伤了上行的激动系统，都引起病人昏睡或昏迷。发自大脑皮质的皮质网状纤维对调节网状上行激动系统的兴奋性有重要作用，它通过皮质—网状结构—皮质的反馈机制，帮助维持觉醒状态，引起觉醒、警觉、警戒和注意。

（二）调节脊髓的牵张反射与肌紧张：

脑干网状结构对脊髓的运动有抑制与易化两种作用。实验中刺激动物延髓网状结构的背侧部、脑桥和中脑的网状结构，发现有加强肌紧张和运动，称这些部位为易化区。

刺激延髓尾侧网状结构的腹内侧部，抑制了牵张反射和刺激大脑皮质运动区引起的骨骼肌运动，这个部位被称为抑制区，但它不如易化区范围广泛。张力的维持是通过网状结构易化和抑制区，两者拮抗而取得相对平衡的结果。

（三）对内脏活动的调节作用

脑干网状结构是内脏感觉上行束与调节内脏活动的下行束的转换站。因此，在网状结构中有各种内脏活动调节中枢。延髓外侧网状结构中有心血管运动中枢：电刺激动物延髓上的网状结构的背外侧部分，则引起血压急骤上升，称加压区；而刺激延髓下份网状结构腹内侧部分，能使血急骤下降，称减压区。加压区可引起几乎全身交感神经系统的兴奋活动，如心率增快，心肌收缩力加强等。而减压区是外周传入各高级中枢下达的冲动会聚的部位，若刺激小细胞网状核引起呼气反应。

此外，在延髓的背外侧网状结构中有呕吐中枢。在迷走神经背核附近的网状结构中有吞咽中枢。网状结构是通过网状态脊髓束实现其对内脏活动的下行性影响。

（四）对内分泌腺活动的影响：

脑干网状结构通过与下丘脑的纤维联系，再经过下丘脑垂体系统来调节内分泌活动.